Nodosités sur racines de soja

Les nodosités ou nodules sont de petites boursouflures se formant sur les racines de nombreuses espèces de plantes, notamment les Fabacées, sous l'action de bactéries du genre Rhizobium vivant en symbiose avec la plante. Les nodosités élaborées par l'actinomycète du genre Frankia sont appelées actinorhizes. Dans cette association symbiotique, la plante fournit les substances carbonées et les bactéries les substances azotées synthétisées à partir de l'azote atmosphérique. Cette symbiose permet à la plante de fixer l'azote atmosphérique grâce à l'enzyme nitrogénase synthétisée par la bactérie et dont les plantes eucaryotes sont dépourvues.

Étapes du développement

Au niveau d'une racine de plant de soja

Les activités coordonnées d'une légumiseuse et d'une bactérie du genre Rhizobium dépendent des réactions chimiques entre les deux partenaires symbiotiques.

Première étape : infection

Les racines sécrètent des substances chimiques de type flavonoïde et isoflavanoïde, qui attirent les bactéries de type Rhizobium du voisinage. En réponse, les bactéries synthétisent et émettent des facteurs de nodulation, dits facteurs nod. Sous leur action, les poils absorbants changent leur direction de croissance et forment une structure en crosse de berger, qui enferme les rhizobiums. Les bactéries peuvent ainsi pénètrer dans l'écorce (parenchyme cortical), via un filet infectieux. Au même moment, la racine commence à répondre à l'infection par une division des cellules de l'écorce et du péricycle du cylindre central. Les vésicules contenant les bactéries bourgeonnent dans les cellules de l'écorce à partir de l'extrémité du filet infectieux ramifié.

Deuxième étape : développement de la nodosité

La croissance se poursuit dans les régions infectées de l'écorce et du péricycle, jusqu'à ce que ces deux masses de cellules fusionnent et forment la nodosité. Les bactéries provoquent des invaginations de la membrane plasmique qui vont fusionner avec l'appareil de Golgi, ce qui permet l'avancée de la bactérie vers le cortex racinaire.

Troisième étape : maturation de la nodosité

La nodosité continue sa croissance, alors que le tissu conducteur reliant la nodosité au xylème et au phloème du cylindre central se développe. Ce tissu conducteur apporte à la nodosité les glucides et autres substances organiques nécessaires au métabolisme cellulaire. Il transporte aussi les composés azotés produits dans la nodosité vers le cylindre central, qui les distribuera dans toute la plante. On ne parle donc pas d'infection mais de symbiose, chaque individu étant bénéfique à l'autre.