(fig 1) Rétinographie : la tache grise au centre est la macula, la tache claire est la papille

(fig. 2) Organisation axiale simplifiée de la rétine. La figure montre le fond de l’œil à droite, la lumière venant de la gauche. L’organisation est à la fois radiaire, depuis les photorécepteurs (à droite) jusqu'au fond de l'œil (au centre) puis aux cellules ganglionnaires (à gauche), mais aussi tangentielle avec de nombreuses interactions entre cellules voisines. (Modifié d'un dessin de Ramón y Cajal.)

La rétine est l'organe sensible de la vision. D'origine diencéphalique, c'est une mince membrane pluri-stratifiée d'environ 0,5 mm d'épaisseur couvrant environ 75 % de la face interne du globe oculaire et intercalée entre l'humeur vitrée et l'épithélium pigmentaire sous-choroïdal. Sa partie sensible à la lumière se compose de photorécepteurs: environ 5 millions de cônes (vision diurne et colorée) et ~120 millions de bâtonnets (vision crépusculaire et nocturne en noir et blanc), qui captent les signaux lumineux (photons) et les transforment en signaux électro-chimiques. Elle se compose aussi de neurones qui à leur tour intègrent ces signaux chimiques (neurotransmetteurs) en signaux électriques à l'origine de potentiels d'action mais aussi de cellules gliales. Ces potentiels d'action générés par les cellules ganglionnaires seront acheminés par les nerfs optiques vers l'encéphale par les corps géniculés latéraux (relais thalamiques qui se projettent par les radiations optiques vers la scissure calcarine du lobe occipital, hypothalamus, colliculi supérieurs, noyaux du tractus optique accessoire). La rétine est vascularisée par l'artère et la veine dites centrales de la rétine.

Quelques zones particulières de la rétine

la macula : région centrale de la rétine, située proche de l'axe optique.

la fovéa : région centrale de la macula où se concentrent les cônes. Cette région forme une petite dépression au centre de la rétine, où l’acuité visuelle est à son maximum. Les champs récepteurs des cônes se trouvent au centre du champ visuel.

la papille : région d'émergence du nerf optique et dépourvue de photorécepteurs.

Morphologie de la rétine : de la lumière à l'impulsion

La physiologie de la rétine montre une grande diversité dans le règne animal qui s'explique par les différentes fonctions que cet organe doit accomplir. Mais on sait aussi depuis Cajal qu'elle suit une organisation similaire. Nous la décrirons ici pour les primates (humains et non-humains).

La rétine est constituée par un empilement de couches, dans le sens radial (de la surface de la rétine jusqu’au fond de l’œil) :

(fig. 3) Structure de la rétine (dessin modifié de Purves)

la couche monostratifiée des cellules photoréceptrices glutaminergiques (les cônes au sein de la fovéa, ou les bâtonnets plus en périphérie), apposée sur l’épithélium pigmentaire sous la choroïde,

la couche plexiforme externe formée des cellules horizontales de type H1 et H2,

la couche nucléaire interne (ou couche des grains internes) formée des cellules bipolaires GABAergiques et glycinergiques, de plusieurs types : les cellules bipolaires périphériques, spécifiques des bâtonnets, et les cellules bipolaires centrales, spécifiques des cônes, lesquelles comptent au moins les sous-classes suivantes : géantes, diffuses, midget et S-cône,

les cellules bipolaires périphériques, spécifiques des bâtonnets, et

les cellules bipolaires centrales, spécifiques des cônes, lesquelles comptent au moins les sous-classes suivantes : géantes, diffuses, midget et S-cône,

la couche plexiforme interne formée des cellules amacrines,

la couche des cellules ganglionnaires (plus d'une vingtaine de types) dont les axones (~1,25 million) se connectent de façon excentrée au niveau de la papille optique (comprenant moins de couches et dépourvue de cellules photosensibles) pour donner le nerf optique.

La rétine présente d’autre part, schématiquement, une double organisation architecturale : radiaire et tangentielle.

Les photorécepteurs, les cellules bipolaires (mais aussi certaines cellules amacrines de la couche plexiforme interne) et les cellules ganglionnaires définissent un réseau radiaire,

tandis que les cellules des couches plexiformes interne et externe forment des réseaux tangentiels.

Réseaux radiaires

(fig. 4) Gamme des luminances auxquelles fonctionne le système visuel (dessin adapté de Purves et als). Le passage de la nuit au jour s'accompagne d'une augmentation de 50 milliards de fois de l'intensité lumineuse. Pour s'adapter à ce champ dynamique considérable, la rétine des mammifères a produit deux types de photorécepteurs, les bâtonnets et les cônes. Les bâtonnets sont extrêmement sensibles à la moindre lumière et permettent une vision nocturne, mais ils saturent rapidement au crépuscule. Les cônes prennent alors le relais.

(fig. 5) Relations fonctionnelles entre cône, cellules bipolaires ON et OFF et cellules ganglionnaires ON et OFF. Cas d'un cône pris au centre du champ récepteur.

En fonction de l'intensité lumineuse, trois réseaux partiellement différents seront recrutés pour assurer la transduction des photons de lumière au niveau des photorécepteurs, et l’émission de potentiels d’action par les cellules ganglionnaires.

Pour la vision diurne (ou photopique), essentiellement dans la fovéa centrale :

Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques :

cône → cellule bipolaire ON ou OFF → cellules ganglionnaires ON et OFF.

À la présentation d'un faisceau lumineux au centre du champ récepteur (fig. 5, entre les temps t1 et 2), le cône s'hyperpolarise et libère du glutamate en moins grande quantité. Il en résulte une activation graduée de la cellule bipolaire à centre ON et une inactivation graduée de la cellule bipolaire à centre OFF (voir ci-dessous les définitions section "Champs récepteurs des cellules ganglionnaires"). Ces réponses opposées des bipolaires s'expliquent par le fait qu'elles expriment à leur surface des récepteurs différents du glutamate (GLU) : les bipolaires ON ont des récepteurs métabotropiques du GLU couplés à une protéine G (mGLUR6), les cellules bipolaires OFF expriment des récepteurs ionotropiques (AMPA, kaïnate). Les récepteurs mGLUR6 ferment les canaux Na+ et donc hyperpolarisent la cellule. Mais ici, la réduction du glutamate provoque à l'opposé une activation graduée. Les cellules bipolaires comme les cônes ont des réponses électriques graduées. Dans la rétine, seules les cellules ganglionnaires répondent par des potentiels d'action.

Pour la vision nocturne (ou scotopique), essentiellement dans la zone périphérique :

(fig. 6) Voie des bâtonnets dans la vision scotopique (schéma simplifié de Bloomfield, Dacheux)

Sont recrutés et connectés successivement par des synapses chimiques ou électriques : les bâtonnets, les cellules bipolaires ON, les cellules amacrines AII et les cellules bipolaires spécifiques des cônes puis les cellules ganglionnaires, ou directement les cellules ganglionnaires OFF spécifiques des cônes. En d’autres termes, les cônes centraux sont au repos, et les cellules bipolaires et ganglionnaires des cônes sont stimulées par les bâtonnets périphériques via les cellules amacrines.

bâtonnet → (1) c. bipolaire de bâtonnets ON → (2) c. amacrine AII → (3) axone de c. bipolaire de cônes → (4) c. ganglionnaire ON/OFF

La voie des bâtonnets comporte 4 connexions synaptiques avec 2 points de forte convergence : de 20 à 50 bâtonnets convergent sur chaque cellule bipolaire de bâtonnets (CBB) et de 20 à 25 CBB convergent vers chaque cellule amacrine AII. Au total, les signaux provenant d'au moins un millier de bâtonnets convergent sur une seule cellule ganglionnaire. De surcroît, les bâtonnets peuvent répondre à la stimulation d'un seul photon alors qu'il en faut au moins une centaine pour obtenir une réponse d'un cône. Cette organisation accroît considérablement l'amplitude du signal et assure une bonne sensibilité en faible lumière.

À la lumière, les bâtonnets tout comme les cônes, se repolarisent proportionnellement à l'intensité lumineuse. La transmission vers les cellules bipolaires se fait ensuite graduellement, sans seuil. Ce n'est qu'au sortir de la rétine, que les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels d'action.

Pour la vision crépusculaire (ou mésopique) :

Ce type de vision met en jeu les bâtonnets périphériques qui, grâce à des jonctions communicantes horizontales, activent les cônes centraux, lesquels resteraient sinon silencieux en raison de la faible intensité lumineuse. Il en résulte un maintien de l’activité du réseau impliqué dans la vision diurne.

À proprement parler, ce type de réseau est plutôt tangentiel et non radiaire, et est en partie responsable de la perte de résolution angulaire (mais aussi de la perte de distinction des différences de couleurs) lors de l’observation des zones sombres de l’image, même en vision diurne.

Réseaux tangentiels

Dans la couche plexiforme externe et la couche nucléaire interne : Les cellules horizontales GABAergiques, en contact avec les cônes et les bâtonnets, se connectent localement les unes avec les autres grâces à des jonctions communicantes, et participent à la génération de l’antagonisme centre/périphérie.

Dans la couche plexiforme interne : Il existe de très nombreuses classes de cellules amacrines, comme les cellules amacrines AI, AII ou starbust, qui contribuent à des réseaux complexes avec les cellules bipolaires et ganglionnaires, mais aussi des cellules dopaminergiques ou des cellules interplexiformes lesquelles régulent l’activité des cellules horizontales, par exemple.

De la transduction au potentiel d'action : schéma général

Les photorécepteurs

(fig. 7) Cône et bâtonnet

(fig. 8) Sphérule d'un bâtonnet avec deux cellules bipolaires et deux cellules horizontales (d'après Taylor & Smith).

(fig. 9) Schéma d'un pédicule de cône de la rétine de macaque. Seulement quatre rubans et leur triade sont dessinés. Les dendrites des cellules horizontales (en rouge) et celles des cellules bipolaires ON (en noir violet) s'invaginent tandis que les dendrites des cellules bipolaires OFF (en lilas) ont des contacts plats avec la base du pédicule (d'après Haverkamp et als)

Il existe deux types de photorécepteurs qui transforment (ou transduisent), le signal lumineux (photons) en signaux électriques (potentiels récepteurs) puis chimique (via le neurotransmetteur, glutamate) :

les cônes pour la vision diurne et colorée dont on distingue trois sous-types L, M et S (ou rouge, vert, bleu), en fonction de leur sensibilité spectrale, et

les bâtonnets pour la vision crépusculaire et nocturne en "noir et blanc".

Histologiquement, les photorécepteurs se présentent avec un péricaryon autour du noyau cellulaire dont le pôle supérieur est surmonté successivement par un segment interne renfermant principalement ergastoplasme et mitochondries, puis un segment externe lequel est constitué d'un empilement de citernes (ou disques) membranaires élaborées dans le segment interne pour les bâtonnets, et de replis membranaires de surface décroissante pour les cônes. Ces citernes et replis membranaires renferment les pigments visuels.

Au pôle inférieur du péricaryon des cônes, des évaginations cytoplasmiques, ou pédicule, définissent des terminaisons synaptiques avec les cellules horizontales et les cellules bipolaires. Ces synapses revêtent un aspect particulier et sont dites en ruban ("ribbon synapses"). Elles se composent d'invaginations du pédicule où se logent les dendrites de deux cellules horizontales et de deux à cinq cellules bipolaires. En regard, au sein du compartiment intracellulaire, se trouve un densité présynaptique autour de laquelle s'accumulent des vésicules emplies de glutamate.Le ruban synaptique est une structure spécialisée qui joue un rôle important pour guider vers les zones d'exocytose les vésicules de glutamate.

La terminaison axonale des bâtonnets, de forme sphérique, est connue sous le nom de sphérule. C'est l'équivalent du pédicule du cône mais en plus petit (3-5 μm de diamètre contre 8-10 μm). La sphérule comporte aussi des rubans synaptiques dirigés vers les invaginations contenant des dendrites de cellules horizontales et de cellules bipolaires.

Dans le pédicule du cône, une trentaine de rubans sont associés à des invaginations contenant des éléments postsynaptiques; dans la sphérule d'un bâtonnet, deux rubans sont associés avec quatre invaginations et leurs contenus. Un pédicule de cône peut avoir plusieurs centaines de contacts synaptiques.

La sensibilité à la lumière: les pigments visuels

Chaque photorécepteur synthétise dans son segment interne au-dessus du péricaryon, et stocke dans la membrane plasmique de son segment externe, des pigments composés d'une protéine porteuse qui détermine la sensibilité spectrale, et qui est couplée à une molécule chromophore qui capte les photons.

Dans le cas des bâtonnets, le pigment correspond à la rhodopsine constituée par une protéine: l'opsine, et le chromophore : 11-cis rétinal, aldéhyde de la vitamine A de sensibilité maximale correspondant à un rayonnement d'environ 510 nm (de couleur vert).

Pour les cônes, les pigments sont le : cyanolabe (S), chlorolabe (M), et érythrolabe (L), respectivement sensibles à la lumière de longueur d'onde maximale : 420 nm (bleu), 530 nm (vert) et 560 nm (rouge). Chez l'être humain il y a environ 5 à 7 millions de cônes, et 120 millions de bâtonnets.

Des recherches actuelles tendent à prouver que chez un certain pourcentage d'hommes (10 %) et de femmes (50 %), il existerait un quatrième type de cônes sensibles aux oranges.

Cônes (C) et bâtonnets (B)s'opposent quant à la propriété de leur pigments visuels: sensibilité forte (B) et faible (C), acuité forte (C) et faible (B), et adaptation forte (B) et faible (C).

Propriétés des pigments visuels Cônes Bâtonnets sensibilité faible forte acuité forte faible adaptation faible forte

La transduction

L'absorption d'un photon par le chromophore entraîne des modifications électro-chimiques transitoires des photorécepteurs qui affectent sa polarité, et la libération de Glu à son pôle basal.

Mécanismes biochimiques (exemple des bâtonnets):

Au repos (dans l'obscurité), les bâtonnets apparaissent spontanément dépolarisés (-40 mV) en raison de l'existence d'un flux rentrant de cations (sodium et calcium, et dans une moindre mesure (5 %) de magnésium et potassium). Ce flux est lié à l'ouverture de conductances transmembranaires sous l'action du GMPc (guanosine monophosphate cyclique) synthétisé à partir de l'action de la guanylate-cyclase sur le GTP (guanosine triphosphate). Le flux de potassium active un canal antiport : le potassium entrant est excrété en même temps que du sodium est pompé dans le milieu extracellulaire ce qui contribue à accroître le flux entrant global de cet ion.

L'illumination de la rétine provoque la capture de photon par la rhodopsine. Il s'ensuit une modification géométrique du chromophore (photo-isomérisation) qui passe du 11-cis rétinal en 11-trans-rétinal. Ce phénomène se produit au sein de la membrane des citernes des segments externes.

Cette photo-isomérisation conduit à l'activation d'une protéine également membranaire: la transducine dont une sous-unité alpha se détache et se recombine transitoirement à une molécule de GTP, et à une enzyme jusqu'alors inactive: la phosphodiestérase. Le complexe résultant concourt à activer la phosphodiestérase laquelle, à son tour, hydrolyse et donc inactive le GMPc en GMP. Or, le GMpc est responsable de l'ouverture des canaux cationiques à l'origine de la dépolarisation. Donc, la diminution de la concentration de GMPc entraîne une fermeture de ces canaux. La diminution du flux entrant de sodium repolarise alors la membrane.

Cette repolarisation qui se propage du segment externe à l'ensemble du photorécepteur se traduit au niveau des terminaisons synaptiques par une réduction de la libération de glutamate dans la fente synaptique.

L'ensemble de ce mécanisme électro-chimique subit une amplification qui permet notamment de contrebalancer le bruit thermique (thermoisomérisation): 1 photon active 100 transducines qui activent 1000 phosphodiestérases.

Cascades d'activations/inhibitions sur les réseaux radiaires

Au repos dans l'obscurité, les photorécepteurs se trouvent spontanément dépolarisés, et libèrent à leur base un neurotransmetteur : le glutamate (Glu). Le Glu diffuse dans la fente synaptique vers les cellules bipolaires ON qu'il inhibe en se fixant sur des récepteurs métabiotropes APB, et vers les cellules bipolaires OFF, qu'il active en se fixant sur des récepteurs ionotropes. Il s'ensuit que seule les cellules ganglionnaire OFF ainsi activées par les cellules bipolaires OFF émettront des potentiels d'action au sein du nerf optique (l'inverse de la fig. 5).

En présence de lumière dont l'intensité recrutera soit les cônes soit les bâtonnets, l'absorption des photons au niveau des segments externes des photorécepteurs se solde par une hyperpolarisation cellulaire et corrélativement par une diminution de l'excrétion de Glu. Il en résulte une activation des cellules bipolaires ON par désinhibition et donc des cellules ganglionnaires ON associées, et une inhibition des cellules bipolaires OFF (fig. 5).

Champs récepteurs des cellules ganglionnaires: antagonisme centre/périphérie

(fig. 10) Réponses des cellules ganglionnaires à centre ON et à centre OFF à différentes stimulations (d'après Purves et al.)

Le champ récepteur d'un neurone sensoriel désigne l'ensemble des récepteurs en relation avec le neurone sensoriel. Il est constitué de deux parties : centre et périphérie, antagonistes l’une de l’autre (centre excitateur, périphérie inhibitrice). Il améliore le contraste et donc la précision de l’information.

L'activation d'une cellule ganglionnaire dépend de l'illumination d'une région circulaire de la rétine et son inhibition d'une région annulaire circonscrivant la précédente région. Ces deux régions concentriques déterminent le champ récepteur à centre ON (activateur) et à périphérie OFF (inhibitrice).

La configuration inverse comportant un centre OFF et une périphérie ON existe également. Dans le premier cas, l'illumination du pourtour OFF conduit à l'inhibition du récepteur, et celle simultanée des centres ON et pourtour OFF conduit à une activation décroissante en fonction de l'étendue de l'illumination du pourtour. En conséquence, l'activité électrique finale des cellules ganglionnaires traduit le contraste lumineux, estimé grâce à l'antagonisme centre/périphérie de leurs champs récepteurs.

Le centre ON se compose des circuits radiaires incluant successivement : photorécepteurs, cellules bipolaires (et amacrines AII pour les bâtonnets) et cellules ganglionnaires (fig. 5). La périphérie OFF dépend de la présence des cellules horizontales connectées aux photorécepteurs situées dans cette zone. En effet, l'illumination des photorécepteurs de la zone OFF entraîne l'activation des cellules horizontales sous-jacentes, couplées entre elles par des jonctions communicantes. Ces cellules horizontales s'hyperpolarisent et libèrent alors un neurotransmetteur : le GABA, qui inhibe les photorécepteurs de la zone ON. Les cellules horizontales sont ainsi responsables d'une inhibition latérale dont l'extension spatiale dépend du couplage des cellules horizontales entre elles par des jonctions communicantes qui propagent l'hyperpolarisation. Les cellules plexiformes contrôlent cette extension spatiale en découplant les cellules horizontales. Les cellules horizontales H1 pourvues d'un très long axone se connectent aux bâtonnets, et aux cônes L et M, alors que les cellules horizontales H2 dépourvues d'un tel axone se connectent aux cônes majoritairement de type S.

Les types de cellules ganglionnaires

(fig. 11) Connexions de la rétine au CGL.

Chez les primates, trois voies principales conduisent en parallèle l'information visuelle vers les structures centrales :

cellules ganglionnaires naines et voie parvocellulaire P Les cellules ganglionnaires naines ("midget") à centre ON (ou respectivement OFF) reçoivent l'information visuelle des cellules bipolaires ON (resp. OFF), elles-mêmes connectées aux cônes R et V (fig. 11) de la fovéa. Ces cellules ganglionnaires possèdent de longs et fins axones qui aboutissent sur les 4 couches parvocellulaires dorsales du corps géniculé latéral. Cette voie est responsable de la haute résolution du système visuel, en raison de la densité élevée des cônes R et V dans la fovéa. Elles contribuent aussi à la perception du rouge et du vert. Un grand nombre d'entre elles sont des « cellules à opposition simple de couleur », c'est-à-dire, par exemple, pour une cellule ganglionnaire à centre rouge ON, les cônes R occupent le centre du champ récepteur et les cônes V la périphérie (et mutatis mutandis pour ON/OFF, Rouge/Vert). Elles donnent une réponse soutenue (tonique) à la lumière ;

cellules ganglionnaires en parasol et voie magnocellulaire M Les cellules ganglionnaires de grande taille, dites « en parasol », reçoivent l'information des multiples cellules bipolaires ON ou OFF, elles-mêmes connectées à une collection aléatoire de cônes B, V, R, sans sensibilité à une longueur d'onde spécifique et donc non sensibles à la couleur. Ces cellules ganglionnaires en parasol se projettent sur les deux couches magnocellulaires du corps genouillé latéral. La voie magnocellulaire est responsable de l'analyse de contraste de luminance. Ces cellules parasol donnent une réponse transitoire (phasique) à la lumière ;

cellules ganglionnaires bistratifiées de type S et voie koniocellulaire K Les cellules ganglionnaires bistratifiées ON reçoivent l'information des cellules S-bipolaires ON, elles-mêmes connectées à plusieurs cônes S. Elles peuvent manifester une opposition de couleur bleu/jaune. Elles se projettent sur les couches interlaminaires du corps genouillé latéral. Cette voie koniocellulaire est activée par la lumière bleue et inhibée par le jaune, combinaison de rouge et vert. Leur résolution spatiale est assez mauvaise.

Système des bâtonnets Il n'y a pas de cellules ganglionnaires spécifiquement dédiées à la vision nocturne. Les bâtonnets empruntent la voie des cellules ganglionnaires des cônes pour transmettent leur signal au système central. Dans un environnement peu éclairé où les cônes ne sont pas recrutés, seuls l'activation des bâtonnets se transmet aux cellules bipolaires ON de bâtonnets. Des cellules amacrines AII recueillent ensuite le signal d'une vingtaine de cellules bipolaires et le transmette via des jonctions communicantes aux axones de cellules bipolaires ON de cônes. La projection sur le CGL se fait par les axones des cellules ganglionnaires aboutissant sur les couches parvocellulaires et/ou magnocellulaires du CGL.

Transformation multicanaux : l'image impulsionnelle

On a vu que ce sont seulement les cellules ganglionnaires (CG) qui émettent les potentiels d'action (PA) qui seront transmis au reste du système nerveux central, ce qui montre que depuis les 10 photorécepteurs (PhR) via environ 10 cellules intermédiaires et jusqu'au nerf optique constituée par les axones du million de cellules ganglionnaires (soit une compression de l'ordre de 100 en nombre de cellules), la transformée rétinienne est une transformation d'une intensité lumineuse variant dans le temps à un signal spatiotemporel impulsionnel de potentiels d'actions. On remarque aussi que le nombre relativement peu élevé de fibres en sortie montre que la taille du signal doit être comprimée pour qu'il soit transmis efficacement au reste du système nerveux central. Une méthode "utilisée" par la rétine est alors de transformer l'information visuelle en un signal multicanaux qui tend à séparer les sources qui ont produit la sensation lumineuse, réduisant ainsi la dimension du signal à transmettre. De nombreux scientifiques du champ des neurosciences computationnelles ont tenté de modéliser la rétine afin de créer des prothèses mais aussi pour mieux comprendre son fonctionnement. Parmi eux, on peut citer les travaux de David Marr sur la perception de la luminance dans la rétine des primates.

En particulier, Atick a montré que la réponse des cellules ganglionnaires à différentes fréquences spatiales coïncidait avec une réduction des corrélations spatiales entre des locations voisines, montrant ainsi que des principes écologiques peuvent guider la compréhension des fonctions rétiniennes. Un aspect du codage rétinien est donc de souligner des parties non redondantes et qui sont donc relativement saillantes. Dans notre cadre, cette sensibilité va permettre de propager plus rapidement les parties de l'image les plus saillantes, conduisant de plus à une transformation temporelle de l'information spatiale.

De façon analogue, on observe que les cellules ganglionnaires transforment l'information lumineuse en signaux relativement indépendants. Ainsi l'information de couleur, la chrominance est séparée de l'information d'intensité lumineuse, conduisant à un "multiplexage" de l'information lumineuse. On observe ainsi que des cellules ganglionnaires morphologiquement et fonctionnellement différentes (cellules a, b et g) vont porter des canaux différents. Ce découplage sera aussi temporel puisque l'information d'intensité lumineuse est plus rapidement activée que la couleur, créant ainsi des voies à plusieurs latences pour l'information rétinienne.

Finalement, si on présente assez rapidement une image à un sujet pour éviter toute saccade oculaire, celle-ci va se projeter au fond de l'œil en une image distordue et inversée, activer les photo-récepteurs puis tout le réseau rétinien pour enfin être transformée en de multiples canaux par les cellules ganglionnaires. De manière synthétique, chacune de ces cellules peut alors être caractérisée par une sensibilité maximale à un canal particulier et par une réponse temporelle, mais les sensibilités peuvent se recouvrir avec celles d'autres CGs et sont interdépendantes (Salinas01). L'image que nous percevons est alors entièrement codée en un train d'impulsions en environ 20-40ms. Alors que la vague d'activité rejoint maintenant le nerf optique, le décodage de cette transformation dans le reste du système visuel semble alors tenir du miracle.

Pathologies de la rétine

(fig. 12) L'épaisseur d'une rétine en cas de forte myopie

Parmi les nombreuses pathologies de la rétine, on peut citer les maladies génétiques suivantes :

l'achromatopsie absence totale de vision des couleurs, acuité visuelle réduite, forte photophobie et nystagmus

l'amaurose congénitale de Leber

le daltonisme

la rétinite pigmentaire

L'achromatopsie et le daltonisme sont stables, alors que l'amaurose congénitale de Leber et les rétinites pigmentaires sont dégénératives. Des essais de thérapie génique ont donné des résultats positifs sur des animaux atteints de certaines formes d'achromatopsie et d'amaurose congénitale de Leber.

Citons également :

le décollement de rétine

la dégénérescence maculaire liée à l'âge

l'hémorragie rétinienne

occlusion artérielle et veineuse

les rétinopathies, dont la rétinopathie diabétique

l'agnosie : trouble de la reconnaissance des objets, des personnes ou des lieux, qui n’est pas rattaché à un déficit sensoriel. L’origine de cette déficience est liée à un dysfonctionnement de l’aire V4.

la prosopagnosie : Forme particulière d’agnosie qui se traduit par une perturbation de l’aptitude à reconnaître les visages.

l'akinétopsie : Perte sélective de la perception du mouvement liée à un dysfonctionnement de l’aire V5.

l'ataxie visuelle : déficit du contrôle visuel de la préhension et d’autres mouvements.

视网膜

视网膜又称视衣，是脊椎动物和一些头足纲动物眼球后部的一层非常薄的细胞层。它是眼睛里面将光转化为神经信号的部分。

视网膜含有可以感受光的视杆细胞和视锥细胞。这些细胞将它们感受到的光转化为神经信号。这些信号被视网膜上的其它神经细胞处理后演化为视网膜神经节细胞的动作电位。视网膜神经节细胞的轴突组成视神经。视网膜不但有感光的作用，它在视觉中也有重要作用。在形态形成的过程中，视网膜和视神经是从脑中延伸出来的。

视网膜上的血管的结构每个人都不一样，因此可以用来做生物特征识别。

解剖学

视网膜色素上皮

感光层——包括视杆细胞及视锥细胞

外界膜——这个层隔开感光细胞的内部与其细胞核

外核层——又称外颗粒层，由光感受器细胞核组成

外丛状层——由光感受器细胞的轴突及双极细胞(en:Bipolar neuron)树突水平细胞突起组成，它们之间的接触称为突触

内核层——又称内颗粒层，由双极细胞、水平细胞、无长突细胞、Muller细胞的胞核组成

内丛状层——主要由双极细胞的轴突及神经节细胞的树突组成，并以突触形式相接触

神经节细胞层——这个层含有神经节细胞的细胞核，视神经从这里开始

神经纤维层——主要为神经节细胞的轴突

内界膜

人的视网膜的物理结构

成人的视网膜构成一个球面的72%，这个球面的直径约为22毫米。视网膜的中心是视神经延伸出眼球的位置，这个点也被称为盲点，因为这里没有感光细胞。这个点看上去是一个白色的、约3mm大的椭圆。从盲点向太阳穴的方向是黄斑，其中心是中央窝，这是眼睛感光最灵敏的地方，也是我们视觉最清晰的地方。每当人注视某项物体时，眼球常会不自觉转动，让光线尽量聚焦在中央窝。人和灵长目动物只有一个中央窝，有些鸟有两个中央窝，狗和猫没有中央窝，它们有一个叫做中央条的带状区。中央窝周围约6mm的地区被称为中**网膜，其外是边缘视网膜。视网膜的边缘是锯齿缘。横向的从锯齿缘到斑点约为3.2mm。 视网膜的厚度不到0.5mm，它有三层神经细胞和两层神经元。神经节细胞的轴突在盲点组成视神经通向脑，血管进入视网膜。可能出于进化的缘故视网膜的感光细胞位于其外部。光要通过整个视网膜才能达到感光细胞。但是光无法透过不透明的上皮组织和脉络膜。 对着蓝色的光人们可以看到运动的白色的亮点，这是感光细胞前毛细血管里的白血球。 在神经节细胞层与视柱细胞和视锥细胞之间有两层神经毡，在这里神经元互相接触。这两层神经毡是外网层和内网层。在外网层感光细胞与纵向的双极细胞连接。在内网层横向的水平细胞与神经节细胞连接。 中**网膜主要以视锥细胞为主，周边视网膜主要以视杆细胞为主。视网膜里一共约有600万视锥细胞和1.25亿视杆细胞。黄斑中心的中心窝的视锥细胞最小，它们排列成六角形。在这里它们效率最高，最灵敏。中心窝下其它的视网膜层消失，向黄斑边缘它们逐渐出现和变厚。黄斑呈黄色。

生理

物体发来的光线经过眼的折光系统，一般会在视网膜上形成像（否则将形成近视或远视），被感光细胞感到。 感光细胞受刺激后将其刺激的形态传递到大脑，大脑的不同部分平行工作产生外部环境的概念。 视锥细胞工作在比较亮的环境下，而且可以分辨颜色。视杆细胞工作在比较暗的环境下，其分辨率比较低，而且不能分辨颜色。有的人缺乏红色、蓝色或绿色的视锥细胞，导致不同的色盲。人和高等的灵长目动物有三种不同的视锥细胞，而其它哺乳动物缺乏对红色的视锥细胞，因此它们对颜色的分辨比较差。 感光细胞感受到光后向双极细胞发送一个相应于光强度的信号。双极细胞将这个信号继续发送给视网膜神经节细胞。通过水平细胞和无长突细胞感光细胞也相互连接，再将它们的信号送到神经节细胞前就对这些信号进行加工。虽然视锥细胞和视柱细胞的感光效应不同，它们之间也相互连接。 虽然这些细胞都属于神经细胞，但是只有神经节细胞和少数无长突细胞产生动作电位。感光细胞在有光照射时，会影响细胞膜上的cGMP转介蛋白，使cGMP转变成GMP。而失去cGMP作用下的钠离子信道会关闭，造成去极化终止，接着钾离子信道开启造成感光细胞的过极化。感光细胞的外部含有感光色素，它与光的反应导致环鸟苷磷酸浓度的变化和细胞膜对钠的渗透性。在强光下释放出来的神经递质浓度减弱，光强降低后其浓度增高。在强光下感光色素完全失去它的作用，只能缓慢地使用化学过程被有用的色素取代。因此从强烈光下进入一个暗的环境后眼睛需要约30分钟时间来达到其最高的灵敏度。 随其交感域的不同视网膜神经节细胞有两种不同的反应。视网膜神经节有两个交感域，一个是中心的圆形的区域，这里的细胞在受光时发射。其周围环形区域里的细胞在不受光时发射。随光的加强第一个区域里的细胞的发射频率提高，而第二个区域里的细胞的发射频率降低。除此之外不同的神经节细胞对不同的颜色和形态也产生不同的反应。 在将信号发送到脑的过程中视网膜被分为两半，靠近鼻子的一半（鼻侧）和靠近太阳穴的一半（颞侧）。鼻侧的轴突在脑的视交叉与来自另一只眼的颞侧的轴突结合后进入外侧膝状核。 虽然视网膜上有1.3亿多感光细胞，但是视神经只有约120万轴突，因此大量前处理在视网膜上就完成了。黄斑的信息最精确。虽然斑点只占整个视觉面的0.01%，但是视神经里10%的信息是由这里的轴突传递所致。斑点的分辨率极限约为10点。整个视网膜的信息量估计为没有颜色时5 × 10比特/秒，有颜色时为6 × 10比特/秒。

疾病

视网膜色素变性是一个遗传疾病，导致边缘视觉的失落。

黄斑病变是指一系列由于黄斑中的细胞的死亡或者受伤而导致的中**觉的丧失。

视网膜脱落，视网膜从眼球上脱落下来。

高血压和糖尿病会导致为视网膜提供营养的小血管的破坏，导致高血压性视网膜病变和糖尿病视网膜病变。

视网膜母细胞瘤。

黄斑水肿

视网膜黄斑衰退症

诊断和治疗

医生使用检眼镜来检查视网膜。最近适应光学被用来产生人眼内单个视柱细胞或视锥细胞的图像。 视网膜电流图被用来无创性地测量视网膜的电活动。一些疾病可以影响视网膜的电活动。一个比较新的技术是光学相干层析技术。这个无创性技术可以产生视网膜的组织三维图像或者高分辨率的截面断层扫描。 视网膜光学相干层析技术扫描，分辨率为3µm 视网膜移植至今为止没有成功。 麻省理工学院和新南威尔士大学正在研制“人造视网膜”：一个使用数字照相机的信号直接刺激视网膜神经节细胞的系统。

脊椎动物与头足动物视网膜的差别