Les lépidoptères (Lepidoptera) sont un ordre d'insectes dont la forme adulte (ou imago) est communément appelée papillon et dont la larve est une chenille.
Il s'agit d'un des ordres d'insectes le plus répandu et le plus largement connu dans le monde, comprenant entre 155 100 et 174 233 espèces décrites (dont près de 7 000 en Europe et 5 000 en France) réparties dans 120 familles et 46 super-familles.
Ils se caractérisent à l’état adulte par trois paires de pattes (comme tous les insectes) et par deux paires d'ailes recouvertes d’écailles de couleurs très variées selon les espèces. Les lépidoptères pondent des œufs qui donnent naissance à des chenilles. Ces dernières se transforment ensuite en chrysalides (s'abritant ou non dans un cocon préalablement tissé). Il en émerge enfin l'imago, ou papillon. Leur cycle biologique se trouve donc composé de quatre stades distincts: œuf, chenille, chrysalide et papillon. Ce sont des insectes à métamorphose complète.
Caractéristiques
Métamorphose
Les lépidoptères sont des holométaboles comme les Diptères et les Coléoptères…
Au stade de l'imago, le papillon a une longévité variable selon l'espèce, de quelques jours (Bombyx du mûrier) ou semaines (Flambé, Papilio machaon) à plusieurs mois (jusqu'à dix pour le Citron Gonepteryx rhamni).
Ailes
Les lépidoptères, sous la forme adulte (papillon), sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes d’écailles colorées, qui sont des soies aplaties ; le mot « lépidoptères » vient de cette caractéristique : lepidos veut dire « écaille » en grec et pteros, « aile ».
Une écaille alaire est une minuscule plaque chitineuse le plus souvent pigmentée dotée d'un pédicelle à sa base permettant son insertion sur la membrane. Certaines couleurs métalliques sont optiques par diffraction de la lumière (cas par exemple pour l'Europe des Apatura Grand mars changeant, Petit mars changeant).
Des écailles spécialisées (les androconies) sont présentes chez les mâles sur la face supérieure des ailes et diffusent des substances sexuelles chimiques, les phéromones, issues de glandes lors des parades nuptiales.
Les ocelles ou yeux peuvent être des ornementations de défense (chez le Paon du jour par exemple), c'est un bon moyen de reconnaissance des espèces (comme l'ocelle orange centré de noir à l'aile antérieure du Petit mars changeant absent chez le Grand mars changeant).
Le revers brun ou noir de ses ailes présente souvent une livrée homochrome qui permet de se cacher à de nombreuses espèces présentant des couleurs vives sur le recto de leurs ailes (Paon du jour par exemple).
Certaines espèces présentent la particularité de ne porter que très peu d'écailles : cas du genre Cithaerias.
Paon du jour (Aglais io)
Mégère (Lasiommata megera)
Cithaerias esmeralda
Vision
En raison de la structure de leur œil multiple, les papillons ont une vision probablement moins nette que celle d'un être humain, mais bien plus performante selon d'autres points de vue :
leur champ visuel est bien plus large ;
ils perçoivent mieux que nous les mouvements rapides dans leur environnement ;
ils distinguent parfaitement l'ultraviolet et la lumière polarisée ;
ils différencient probablement beaucoup mieux les couleurs notamment pour certaines espèces ; ainsi le papillon Graphium Sarpedon connu pour porter des marques colorées (bleu-vert, rouges) très vives présente pour chaque œil au moins 15 types de cellules photoréceptrices, contre 4 chez la plupart des autres insectes. Des expérimentations physiologiques, anatomiques et moléculaires ont porté sur 200 mâles de cette espèce (plus faciles à capturer due les femelles), qui ont confirmé que chacun de ces photorécepteurs était sensible à une partie du spectre lumineux solaire. Trois récepteurs sont dédiés aux bleus et 4 aux verts.
Corps
Leur corps est souvent caché par un épais revêtement de phanères.
Leurs pièces buccales sont transformées en proboscis (sauf chez certains petits groupes très primitifs pour ce caractère, tels les Micropterigidae munis de mandibules broyant le pollen), trompe enroulée en spirale au repos, pour aspirer le nectar. La trompe est formée par les galeas des maxilles qui sont fortement allongées et reliées entre elles par deux coaptations : l’antérieure formée de soies et la postérieure formée de crochets qui les solidarisent fortement, formant ainsi un canal qui permet l’aspiration du nectar. Toutes les autres pièces buccales sont atrophiées ou absentes, à l’exception des palpes labiaux qui protègent la trompe lorsqu’elle est enroulée au repos. La trompe des papillons est un outil de haute précision qui cumule les prouesses techniques. Au repos, elle reste enroulée en spirale comme un ressort de montre, sous l'effet d'une lame élastique qui court tout au long de sa paroi supérieure. Une succession d'anneaux de chitine - substance très résistante - maintient la canalisation béante quelle que soit sa courbure. Lorsque le papillon veut se nourrir, il contracte une série de plusieurs centaines de minuscules muscles obliques, situés dans l'épaisseur de la trompe, dont ils provoquent le déroulement. Au premier tiers de la longueur, des muscles spéciaux coudent la trompe vers le bas. Cette articulation souple favorise en particulier la recherche du nectar dans les corolles les plus étroites et les plus profondes. Sans même avoir à baisser la tête, le papillon déplace sa trompe pour explorer tous les recoins des fleurs qu'il visite. Dans la tête de l'insecte, une sorte de poire peut se dilater sous l'action de muscles puissants. Elle fait office d'aspirateur. Les papillons se posent sur les corolles. Grâce à des organes gustatifs très sensibles situés au bout de leurs pattes, ils savent immédiatement s'il y a lieu de déployer leur encombrant attirail d'aspiration.
Portrait d'un Historis odius - Muséum de Toulouse
Trompe et œil de papillon
Papillon aspirant du nectar de banane
L'œuf est pondu sur ou à proximité de la plante-hôte de la chenille qui souvent qualifie l'espèce (Piéride du chou ou Azuré du serpolet).
La larve, ou chenille, est de type broyeur avec deux glandes labiales séricigènes c’est-à-dire fabriquant un fil de soie.
La chrysalide se trouve ou non dans un cocon. Le développement des chenilles s’effectue généralement en cinq stades marqués par des mues jusqu’à la transformation en nymphe, ou chrysalide. Suivant les espèces, la nymphose a lieu sous terre ou à l’air libre et la chenille s’entoure parfois d’un cocon de fils de soie avant de se transformer.
Accouplement de piéride du navet
Œufs d'un papillon mexicain (Caligo eurilochus)
Chenille de Grand porte queue (Machaon)
Chrysalide de Machaon
99 % des espèces connues sont phytophages, c’est-à-dire se nourrissent de plantes. Les adultes se nourrissent pour la plupart de nectar des plantes à fleurs. Certains ont les pièces buccales classiques des Insectes et sont donc considérés comme des espèces « primitives », d’autres ont une trompe atrophiée et ne se nourrissent pas à l’état adulte.
Vocabulaire
Le terme « lépidoptère » dérive du latin scientifique lepidoptera, terme construit lui-même à partir du grec ancien λεπίς « écaille » et πτερόν « aile »). Bon nombre d’espèces sont désignées par un nom vernaculaire différemment suivant leur stade de développement. Souvent seul le papillon est nommé, d’autre fois, seule la chenille, car ravageuse, porte un nom. Plus exceptionnellement, les deux formes sont nommées, comme pour les espèces Nymphalis antiopa ou Bombyx mori.
voir : Liste de Papillon par nom scientifique, Papillon par nom vernaculaire et Chenille par nom vernaculaire.
Lépidoptère adulte, ici un Aurore mâle
Systématique
Évolution
La forme actuelle des stades de développement, de l'œuf à l'imago, existe sans doute depuis 150 Ma. Les 220 000 espèces vivent partout dans le monde excepté dans l'Antarctique et sont particulièrement nombreuses dans la région des tropiques. Elles sont presque toujours associées à des plantes supérieures des angiospermes (plantes à fleurs) et ont donc coévolué. Il est en effet vraisemblable que l'évolution qui a conduit à ce groupe qui possède un organe hautement spécialisé comme la trompe s’est accomplie en même temps que le développement des plantes à fleurs avant la fin du tertiaire. Comme presque toutes les espèces ont des chenilles inféodées à une plante-hôte précise, l'évolution n'a surement du se faire qu'en présence d'une seule plante-hôte ancestrale, donc pas avant le tertiaire.
Fossiles
Insecte ailé pris dans l’ambre
Fossile de Lethe corbieri, papillon de l'Oligocène de Provence.
Les lépidoptères fossiles ont tendance à être plus rares que ceux des autres insectes, parce qu’ils étaient moins abondants dans des types d'environnement comme les lacs et les étangs propices à la fossilisation et que les stades larvaires n’ont que la tête chitineuse comme partie dure susceptible d'être fossilisée.
Il existe cependant quelques fossiles, dans l’ambre ou dans des sédiments très fins. Des traces de galeries peuvent être observées sur des feuilles fossiles mais leur interprétation est délicate.
Le fossile le plus ancien Archaeolepis mane, issu de roches britanniques, a été daté d’environ 190 Ma, au jurassique. Ce sont des restes d’ailes qui montrent des écailles à cannelures parallèles sous microscope électronique et le réseau de nervures caractéristique commun aux lépidoptères et trichoptères. On ne connaît que deux autres fossiles du jurassique et treize du crétacé. La période suivante, le tertiaire, est beaucoup plus riche en fossiles . L’éocène en particulier, avec les gisements d’ambre de la Baltique est riche. Ceux-ci ne sont pas d’une grande utilité pour établir la phylogénie des lépidoptères car ils sont déjà très proches des espèces modernes. Plus rarement, les lépidoptères peuvent se trouver dans des sédiments de type lacustre : diatomite. Un bel exemple a été publié dans le Bulletin des lépidoptères de France.
D'après les fossiles du jurassique d'Amphiesménoptères découverts (groupe constitué des ancêtres des Trichoptères et Lepidoptères, selon la classification de Willi Hennig), ces groupes se sont différenciés il y 56 Ma.
Classification
La taxinomie des insectes est en pleine évolution voire révolution, et les différentes classifications sont très disparates notamment concernant les sections situées entre les ordres et les genres.
Carl von Linné dans Systema Naturae (1758) reconnaît trois groupes de lépidoptères : les Papilio, les Sphinx et les Phalaena avec sept sous-groupes dans les Phalaena (Scoble, 1995). Cette séparation se retrouve aujourd’hui dans 9 des super-familles de lépidoptères.
Après Linné, Denis et Schiffermüller (1775) sont suivis par Fabricius (1775) et Latreille (1796). Ils identifient beaucoup plus d’espèces en les regroupant dans ce qui sera reconnu comme des genres.
Hübner décrit beaucoup des genres modernes et Ochsenheimer et Friedrich Treitschke (1776-1842), dans une série de volumes sur la faune de lépidoptères européens publiés entre 1807 et 1835, renforcent les fondements de leur classification en genres (Scoble, 1995).
G.A.W. Herrich-Schaffer (plusieurs volumes, 1843-1856), et Edward Meyrick (1895) basent leur classification sur le nervurage des ailes. Au même moment, Sir George Hampson travaille sur la distinction entre Microlepidoptera et Macrolepidoptera.
Parmi les premiers entomologistes à étudier les fossiles d’insectes et leur évolution, Samuel Hubbard Scudder (1837-1911) travaille sur les papillons. Il publiera une étude des gisements du Colorado. Andrey Vasilyevich Martynov (1879-1938) met en évidence la proximité des lépidoptères et des trichoptères (Grimaldi et Engel, 2005).
Parmi les apports majeurs du XX siècle figure la séparation basée sur la structure de l’appareil génital des femelles en Monotrysia et Ditrysia par Carl Julius Bernhard Börner (1880-1953) en 1925 et 1939 (Scoble, 1995).
Willi Hennig (1913-1976) développe l’analyse cladistique et l’applique à la phylogénie des insectes. Niels P. Kristensen, E. S. Nielsen et D.R. Davis étudient les relations entre les familles de Monotrysia, Kristensen ayant travaillé sur la phylogénie des insectes et des grands groupes de lépidoptères (Scoble 1995, Grimaldi et Engel, 2005). Alors qu’en général, les phylogénies basées sur les analyses de l’ADN diffèrent des phylogénies basées sur les analyses morphologiques, ce n'est pas le cas pour les lépidoptères, au moins à grande échelle (Grimaldi et Engel, 2005). Les tentatives de regroupement des super-familles de lépidoptères en grand groupes naturels ont toutes échoué car les critères actuels Microlepidoptera et Macrolepidoptera, Heterocera et Rhopalocera, Jugatae et Frenatae, Monotrysia et Ditrysia (Scoble 1995) ne permettent pas de définir des groupes monophylétiques.
Classification I
Papillons. Illustré par Adolphe Millot dans Larousse pour tous [1907-1910]
Ces distinctions basées essentiellement sur des caractères superficiels sont pratiquement abandonnées au profit d’analyses phylogénétiques morphologiques et moléculaires.
La plupart des lépidoptères, dont les imagos sont le plus communément appelés papillons, se regroupent en la division des Ditrysia, qui représente 99 % des lépidoptères, elle-même divisée en deux sous-ordres : Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de nuit » mais cette classification est désuète car beaucoup comme les Zygènes ne sont actifs que le jour. Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les phalènes (à peu près 20% des lépidoptères), les noctuelles ( plus de 30%), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les "mites" au sens large (plus de 50%)… ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique ("les autres…") et il doit être abandonné. Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent "en massue" bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de jour ». Ce sous-ordre comprend deux super-familles (SF) et plusieurs familles (fam.) ;
Les Hétérocères, sont le plus souvent de couleurs ternes, leurs antennes sont souvent filiformes ou plus ou moins plumeuses (elles sont impliquées dans la communication par les phéromones). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de nuit » mais cette classification est désuète car beaucoup comme les Zygènes ne sont actifs que le jour. Ce sous-ordre comprend de nombreuses super-familles (SF) et familles (fam.) qui regroupent les phalènes (à peu près 20% des lépidoptères), les noctuelles ( plus de 30%), les bombyx, les pyrales, les tordeuses, les teignes et les "mites" au sens large (plus de 50%)… ; ce n'est pas un regroupement naturel, comme son nom l'indique ("les autres…") et il doit être abandonné.
Les rhopalocères, sont des insectes aux couleurs parfois vives, leurs antennes se terminent "en massue" bien distincte (comme le terme grec rhopalos l'indique). Ils sont traditionnellement considérés comme les « papillons de jour ». Ce sous-ordre comprend deux super-familles (SF) et plusieurs familles (fam.) ;
Le 1 % restant est constitué par la division des Monotrysia qui comprend 2 super-familles caractérisées par des larves mineuses.
Classification II
Les lépidoptères sont divisés en quatre sous-ordres :
Frenatae - frenates
Jugatae
Macrolepidoptera
Microlepidoptera
Classification III
Minet et Bourgoin ont proposé une nouvelle classification phylogénétique qui n’est pas entièrement adoptée et fait l’objet d’une révision continue (toutes les analyses moléculaires n’ont pas encore été faites, pour plus d’informations sur la classification lire l’article sur la systématique). La classification ci-dessous essaie de tenir compte de cette nouvelle classification.
Hexapodes Insectes Archéognathes CNN (clade non nommé) Thysanoures CNN Odonates CNN éphéméroptères Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Insectes Archéognathes CNN (clade non nommé) Thysanoures CNN Odonates CNN éphéméroptères Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Archéognathes
CNN (clade non nommé) Thysanoures CNN Odonates CNN éphéméroptères Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Thysanoures
CNN Odonates CNN éphéméroptères Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Odonates
CNN éphéméroptères Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
éphéméroptères
Néoptères CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
CNN CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères
CNN (non détaillé) Blattoptères Mantoptères Isoptères Plécoptéroïdes Orthoptères Dermaptères Grylloblatoptères Embioptères Phasmatodea
Blattoptères
Mantoptères
Isoptères
Plécoptéroïdes
Orthoptères
Dermaptères
Grylloblatoptères
Embioptères
Phasmatodea
CNN (non détaillés) Zoraptères Psocoptères Phthiraptères Hémiptères Thysanoptères
Zoraptères
Psocoptères
Phthiraptères
Hémiptères
Thysanoptères
CNN CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères
CNN (non détaillé) Strepsiptères Coléoptères Névroptères Raphidioptères Mégaloptères
Strepsiptères
Coléoptères
Névroptères
Raphidioptères
Mégaloptères
CNN (non détaillé) Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Hyménoptères Mécoptères Siphonaptères Diptères Trichoptères Lépidoptères
Hyménoptères
Mécoptères
Siphonaptères
Diptères
Trichoptères
Lépidoptères
Outre qu'il y a encore des désaccords sur certaines espèces, il est parfois délicat d'établir l'appartenance d'un papillon à une espèce ou à une autre, à cause du phénomène d'hybridation ou parce qu'un nom d'espèce couvre parfois en réalité plusieurs sous-espèces morphologiquement très proches et non encore identifiées en tant qu'espèces. Ces deux phénomènes sont plus fréquents que ne l'indiquent les guides de naturalistes. Les taxonomistes ne prennent pas en compte des individus « douteux » (probablement des hybrides le plus souvent), parce que ces derniers rendent plus difficile la discrimination des espèces. L'hybridation naturelle se produirait entre environ 10 % de toutes les espèces animales, assez rarement en moyenne, mais avec des taux d'hybridation qui peuvent être plus importants pour certaines espèces (Mallet, 2005). Les données disponibles pour les papillons d'Europe (l'un des plus étudiés dans le monde) laissent penser qu'environ 16 % des 440 espèces de papillons européens sont connus pour hybrider dans la nature avec au moins une autre espèce proche de la leur. Parmi ceux-ci peut-être la moitié ou plus sont fertiles et ont montré des preuves de « rétrocroisements » dans la nature.
Classification IV
Une vaste étude publiée dans Zootaxa en 2001 aboutit à la taxinomie suivante :
sous-ordre Zeugloptera Chapman, 1917 -- papillons primitifs à mandibules, 160 espèces dans 21 genres, essentiellement paléarctiques et Pacifiques famille unique : Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855
famille unique : Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855
sous-ordre Aglossata Speidel, 1977 -- papillons primitifs sans vraie trompe, seulement 2 espèces congénériques du Pacifique sud famille unique : Agathiphagidae Kristensen, 1967
famille unique : Agathiphagidae Kristensen, 1967
sous-ordre Heterobathmiina Kristensen & Nielsen, 1983 -- 3 espèces congénériques sud-américaines pollinivores famille unique : Heterobathmiidae Kristensen & Nielsen, 1979
famille unique : Heterobathmiidae Kristensen & Nielsen, 1979
sous-ordre Glossata Fabricius, 1775 -- Groupe le plus vaste et contenant toutes les autres familles, papillons « classiques » pourvus d'une trompe infra-ordre Dacnonypha Hinton, 1946 famille unique : Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 genres, 29 espèces) clade Coelolepida Nielsen & Kristensen, 1996 infra-ordre Acanthoctesia Minet, 2002 famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces) infra-ordre Lophocoronina Common, 1990 famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces) clade Myoglossata Kristensen & Nielsen, 1981 infra-ordre Neopseustina Davis & Nielsen, 1980 famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces) clade Neolepidoptera Packard, 1895 infra-ordre Exoporia Common, 1975 (6 familles) infra-ordre Heteroneura Tillyard, 1918 clade Nepticulina (2 familles) clade Eulepidoptera (33 super-familles) clade Incurvariina (6 familles) clade Etimonotrysia (2 familles) clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99% des espèces de lépidoptères actuels clade Apoditrysia (26 super-familles) clade Obtectomera (14 familles) clade Macroheterocera (24 familles)
infra-ordre Dacnonypha Hinton, 1946 famille unique : Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 genres, 29 espèces)
famille unique : Eriocraniidae Rebel, 1901 (5 genres, 29 espèces)
clade Coelolepida Nielsen & Kristensen, 1996 infra-ordre Acanthoctesia Minet, 2002 famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces) infra-ordre Lophocoronina Common, 1990 famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces)
infra-ordre Acanthoctesia Minet, 2002 famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces)
famille unique : Acanthopteroctetidae Davis, 1978 (2 genres, 5 espèces)
infra-ordre Lophocoronina Common, 1990 famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces)
famille unique : Lophocoronidae Common, 1973 (1 genre, 6 espèces)
clade Myoglossata Kristensen & Nielsen, 1981 infra-ordre Neopseustina Davis & Nielsen, 1980 famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces)
infra-ordre Neopseustina Davis & Nielsen, 1980 famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces)
famille unique : Neopseustidae Hering, 1925 (4 genres, 14 espèces)
clade Neolepidoptera Packard, 1895 infra-ordre Exoporia Common, 1975 (6 familles) infra-ordre Heteroneura Tillyard, 1918 clade Nepticulina (2 familles) clade Eulepidoptera (33 super-familles) clade Incurvariina (6 familles) clade Etimonotrysia (2 familles) clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99% des espèces de lépidoptères actuels clade Apoditrysia (26 super-familles) clade Obtectomera (14 familles) clade Macroheterocera (24 familles)
infra-ordre Exoporia Common, 1975 (6 familles)
infra-ordre Heteroneura Tillyard, 1918 clade Nepticulina (2 familles) clade Eulepidoptera (33 super-familles) clade Incurvariina (6 familles) clade Etimonotrysia (2 familles) clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99% des espèces de lépidoptères actuels clade Apoditrysia (26 super-familles) clade Obtectomera (14 familles) clade Macroheterocera (24 familles)
clade Nepticulina (2 familles)
clade Eulepidoptera (33 super-familles)
clade Incurvariina (6 familles)
clade Etimonotrysia (2 familles)
clade Ditrysia (29 super-familles) -- 99% des espèces de lépidoptères actuels
clade Apoditrysia (26 super-familles)
clade Obtectomera (14 familles)
clade Macroheterocera (24 familles)
Liste de familles
Tableau de liste de familles Famille Autrement inclus dans Acanthopteroctetidae Davis, 1978 Acrolepiidae Heinemann, 1870 Plutellidae ou Yponomeutidae Acrolophidae Tineidae Adelidae Bruand, 1851 Agathiphagidae Kristensen, 1967 Agonoxenidae Meyrick, 1926 Elastichidae ou Coleophoridae Aididae Megalopygidae Alucitidae Leach, 1815 Anomoeotidae Hering, 1937 Anomosetidae Anthelidae Turner, 1904 Arctiidae Leach, 1815 Arrhenophanidae Axiidae Rebel, 1919 Noctuidae Batrachedridae Heinemann & Wocke, 1876 Coleophoridae ou Mompidae ou Cosmopterigidae Bedelliidae Meyrick, 1880 Lyonetiidae Blastobasidae Meyrick, 1894 Coleophoridae Bombycidae Latreille, 1802 Brachodidae Heppner, 1979 Glyphipterigidae Brahmaeidae Swinhoe, 1892 Bucculatricidae Wallengren, 1881 Callidulidae Carposinidae Walsingham, 1897 Carthaeidae Common, 1966 Castniidae Boisduval, [1828], Cecidosidae Incurvariidae Choreutidae Stainton, 1854 Glyphipterigidae Coleophoridae Bruand, 1851 Copromorphidae Cosmopterigidae Heinemann & Wocke, 1876 Cossidae Leach, 1815 Crambidae Latreille, 1810 Pyralidae Crinopterygidae Spuler, 1898 Cyclotornidae Meyrick, 1912 Dalceridae Dyar, 1898 Doidae Donahue & Brown, 1987 Arctiidae Douglasiidae Heinemann & Wocke, 1876 Drepanidae Boisduval, 1828 Dudgeoneidae Brock, 1971 Elachistidae Bruand, 1851 Endromidae Meyrick, 1895 Epermeniidae Spuler, 1910 Epicopeiidae Epipyropidae Dyar, 1903 Eriocottidae Spuler, 1898 Incurvariidae Eriocraniidae Tutt, 1899 Ethmiidae Busck, 1909 Elachistidae Eupterotidae Swinhoe, 1892 Galacticidae Plutellidae Gelechiidae Stainton, 1854 Geometridae Leach, 1815 Glyphipterigidae Stainton, 1854 Gracillariidae Stainton, 1854 Hedylidae Geometridae Heliodinidae Heinemann & Wocke, 1876 Heliozelidae Heinemann & Wocke, 1877 Hepialidae Stephens, 1829 Hesperiidae Latreille, 1809 Heterobathmiidae Micropterigidae Heterogynidae Herrich-Schäffer, 1846 Himantopteridae Rogenhofer, 1884 Holcopogonidae Gozmany, 1967 Autostichidae Hyblaeidae Immidae Heppner, 1977 Glyphipterigidae Incurvariidae Spuler, 1898 Lacturidae Yponomeutidae Lasiocampidae Harris, 1841 Lecithoceridae Le Marchand, 1947 Gelechiidae Lemoniidae Dyar, 1896 Limacodidae Duponchel, 1845 Lophocoronidae Common, 1973 Lycaenidae Leach, 1815 Lymantriidae Hampson, 1893 Lyonetiidae Stainton, 1854 Lypusidae Heinemann, 1870 Tineidae ou Psychidae ou Yponomeutidae Megalopygidae Herrich-Schäffer, 1855 Metachandidae Meyrick, 1911 Oecophoridae ou Gelechiidae Micropterigidae Herrich-Schäffer, 1855 Mimallonidae Burmeister, 1878 Mirinidae Bombycidae Mnesarchaeidae Momphidae Herrich-Schäffer, 1857 Coleophoridae Neopseustidae Neotheoridae Kristensen, 1978. Nepticulidae Stainton, 1854 Noctuidae Latreille, 1809 Nolidae Hampson, 1894 Noctuidae Notodontidae Stephens, 1829 Nymphalidae Swainson, 1827 Oecophoridae Bruand, 1851 Oenosandridae Miller, 1991 Notodontidae (Thaumatopoeidae) Opostegidae Meyrick, 1893 Palaeosetidae Palaephatidae Tineidae Pantheidae Smith, 1898 Noctuidae Papilionidae Latreille, 1802 Pieridae Duponchel, 1835 Plutellidae Guenee, 1845 Yponomeutidae Prodoxidae Riley, 1881 Prototheoridae Psychidae Boisduval, 1828 Pterolonchidae Meyrick, 1918 Coleophoridae Pterophoridae Zeller, 1841 Pyralidae Latreille, 1802 Riodinidae Grote, 1895 Lycaenidae Roeslerstammiidae Bruand, 1850 Saturniidae Boisduval, 1837 Schreckensteiniidae Fletcher, 1929 Scythrididae Rebel, 1901 Sematuridae Sesiidae Boisduval, 1828 Simaethistidae Pyralidae Somabrachyidae Hampson, 1920 Megalopygidae Sphingidae Latreille, 1802 Symmocidae Gozmany, 1957 Autostichidae Thyrididae Herrich-Schäffer, 1846 Tineidae Latreille, 1810 Tineodidae Meyrick, 1885 Tischeriidae Spuler, 1898 Tortricidae Latreille, 1802 Uraniidae Urodidae Kyrki, 1984 Whalleyanidae Thyrididae Yponomeutidae Stephens, 1829 Ypsolophidae Guenée, 1845 Yponomeutidae Zygaenidae Latreille, 1809
Variabilité
Chaque espèce de papillons peut présenter trois types de variabilité: des variations de taille, des variations suivant le sexe ainsi que des variations suivant les sous-espèces.
La même espèce peut suivant la génération donner des individus plus ou moins grands; et des variations de taille sont aussi liées à l'altitude ou aux différences de climat.
Dans certaines espèces les sexes sont semblables, dans d'autres ils ont des différences minimes, mais chez certains le mâle et la femelle sont de couleurs ou d'ornementation totalement différente comme Polyommatus icarus l'azuré commun ou Plebejus argyrognomon (l'Azuré de l'ajonc) très représentatifs de leurs genres respectifs.
Azuré commun
Accouplement
Mâle
Femelle
Les sous-espèces présentent pour certaines des différences qui les ont fait considérer comme des espèces distinctes comme Anthocharis euphenoides synonyme d' Anthocharis beliapour Aurore de Provence et Aurore de Barbarie.
Écologie et distribution
Hypercompe scribonia, un papillon de nuit de l'est des États-Unis
Ils sont présents partout dans le monde, mais chaque papillon a une aire de distribution qui lui est spécifique. Certaines espèces sont sédentaires, d'autres se disséminent, d'autres encore sont migratrices sur des distances plus ou moins longues.
Papillons d’Europe : classification adoptée par Fauna Europae
Fauna Europaea est la base de données de l’Union européenne sur la faune d’Europe. Maintenue par l’université d’Amsterdam, l’université de Copenhague et le Muséum d'histoire naturelle de Paris, elle est accessible à tous sur internet.
Voir le tableau de classification des lépidoptères d’Europe Classification des lépidoptères d’Europe Super-familles: Familles: Sous-familles: Acanthopteroctetoidea Acanthopteroctetidae Alucitoidea Alucitidae Axioidea Axiidae Bombycoidea Brahmaeidae Endromidae Lemoniidae Mirinidae Saturniidae Agliinae Saturniinae Sphingidae Macroglossinae Smerinthinae Sphinginae Choreutoidea Choreutidae Choreutinae Millierinae Copromorphoidea Carposinidae Cossoidea Cossidae Cossinae Zeuzerinae Drepanoidea Drepanidae Drepaninae Thyatirinae Epermenioidea Epermeniidae Epermeniinae Ochromolopinae Eriocranioidea Eriocraniidae Galacticoidea Galacticidae Gelechioidea Agonoxenidae Amphisbatidae Amphisbatinae Autostichidae Autostichinae Holcopogoninae Symmocinae Batrachedridae Blastobasidae Chimabachidae Coleophoridae Cosmopterigidae Antequerinae Chrysopeleiinae Cosmopteriginae Deoclonidae Depressariidae Cryptolechiinae Depressariinae Elachistidae Ethmiidae Gelechiidae Dichomeridinae Gelechiinae Pexicopiinae Lecithoceridae Ceuthomadarinae Lecithocerinae Oditinae Momphidae Oecophoridae Deuterogoniinae Oecophorinae Pterolonchidae Schistonoeidae Scythrididae Stathmopodidae Geometroidea Geometridae Alsophilinae Archiearinae Desmobathrinae Ennominae Geometrinae Larentiinae Orthostixinae Sterrhinae Uraniidae Epipleminae Gracillarioidea Bucculatricidae Douglasiidae Gracillariidae Gracillariinae Lithocolletinae Phyllocnistinae Roeslerstammiidae Hepialoidea Hepialidae Hesperioidea Hesperiidae Hesperiinae Heteropterinae Pyrginae Incurvarioidea Adelidae Adelinae Nematopogoninae Crinopterygidae Heliozelidae Incurvariidae Prodoxidae Lasiocampoidea Lasiocampidae Chondrosteginae Lasiocampinae Malacosominae Pinarinae Poecilocampinae Micropterigoidea Micropterigidae Nepticuloidea Nepticulidae Nepticulinae Opostegidae Oposteginae Opostegoidinae Noctuoidea Arctiidae Arctiinae Lithosiinae Syntominae Lymantriidae Arctorninae Calliterinae Lymantrinae Nygmininae Orgyinae Noctuidae Acontiinae Acronictinae Aedeiinae Amphipyrinae Bagisarinae Bryophilinae Calpinae Catocalinae Condicinae Cuculliinae Dilobinae Eublemminae Eustrotiinae Euteliinae Hadeninae Heliothinae Herminiinae Hypeninae Micronoctuinae Noctuinae Pantheinae Plusiinae Raphiinae Rivulinae Strepsimaninae Tytinae Nolidae Chloephorinae Eariadinae Nolinae Notodontidae Notodontinae Phalerinae Ptilodoninae Pygaerinae Stauropinae Thaumetopoeidae Thaumetopoeinae Papilionoidea Lycaenidae Lycaeninae Riodininae Nymphalidae Apaturinae Charaxinae Danainae Heliconiinae Libytheinae Limenitidinae Melitaeinae Nymphalinae Satyrinae Papilionidae Papilioninae Parnassiinae Pieridae Coliadinae Dismorphiinae Pierinae Pterophoroidea Pterophoridae Agdistinae Pterophorinae Pyraloidea Crambidae Acentropinae Cathariinae Crambinae Cybalomiinae Evergestinae Glaphyriinae Odontiinae Pyraustinae Schoenobiinae Scopariinae Spilomelinae Pyralidae Epipaschiinae Galleriinae Phycitinae Pyralinae Schreckensteinioidea Schreckensteiniidae Sesioidea Brachodidae Castniidae Sesiidae Sesiinae Tinthiinae Thyridoidea Thyrididae Tineoidea Eriocottidae Lypusidae Psychidae Epichnopteryginae Naryciinae Oiketicinae Placodominae Psychinae Taleporiinae Typhoniinae Tineidae Dryadaulinae Euplocaminae Hapsiferinae Hieroxestinae Meessiinae Myrmecozelinae Nemapogoninae Perissomasticinae Scardiinae Setomorphinae Stathmopolitinae Teichobiinae Tineinae Tischerioidea Tischeriidae Tortricoidea Tortricidae Chlidanotinae Olethreutinae Tortricinae Urodoidea Urodidae Yponomeutoidea Acrolepiidae Bedelliidae Glyphipterigidae Glyphipteriginae Orthoteliinae Heliodinidae Lyonetiidae Cemiostominae Lyonetiinae Plutellidae Yponomeutidae Argyresthiinae Praydinae Scythropiinae Yponomeutinae Ypsolophidae Ochsenheimeriinae Ypsolophinae Zygaenoidea Epipyropidae Heterogynidae Limacodidae Somabrachyidae Zygaenidae Chalcosiinae Procridinae Zygaeninae
Quelques espèces communes en Europe
Hétérocères ou papillons de nuit
Acherontia atropos Sphinx tête de mort
Saturnia pyri Grand paon de nuit
Euplagia quadripunctaria Écaille chinée
Autographa gamma Noctuelle gamma
Rhopalocères ou papillons de jour
Gazé un piéridé
Machaon un papilionidé
Damier de la succise un nymphalidé
Argus bleu un lycénidé
Disparition
Les papillons représentent environ 10 % des 1 450 000 espèces d'insectes connues à la surface de la Terre, battus en cela uniquement par les coléoptères (25 %).
Toutefois selon un rapport de l'Agence européenne de l'environnement, en France comme en Europe, les papillons des prairies ont régressé de 50 % entre 1990 et 2011, principalement en raison de la dégradation progressive des écosystèmes, de l'agriculture intensive ou encore du réchauffement climatique. En Grande-Bretagne, environ 70 % de la totalité des espèces de papillons auraient ainsi disparu en vingt ans.
C'est d'autant plus regrettable que la grande diversité et les exigences écologiques variées des papillons leur confère un rôle d'indicateurs de la biodiversité et de la qualité des milieux naturels, et donc de la santé des écosystèmes. La plupart des espèces étant monophages ou oligophages et étroitement inféodées à des plantes-hôtes sensibles et vulnérables, elles font offices d’éminents indicateurs biologiques.
En Europe, on utilise en effet les papillons pour évaluer la santé des écosystèmes, en vue de tabler sur leur durabilité. La disparition des papillons ces dernières décennies en dit donc long sur l’état de santé de l’environnement.
La disparition des papillons, comme celle des abeilles, pourrait en partie être causée par la réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et de la transformation du paysage végétal par l'homme, réduisant ainsi la quantité des ressources alimentaires et leur diversité qualitative.
Le bacille de thuringe ou Bacillus thuringiensis (Bt), insecticide biologique le plus utilisé au monde cible les lépidoptères et est la cause principale de leur disparition.
État, pressions, menaces
Diminution régulière et rapide des populations de papillons (ici de prairies) en Europe
Si quelques espèces, peu nombreuses, ont une aire en extension voire un comportement invasif lié à l'extension de certaines cultures (ex. : maïs pour la pyrale du maïs), ou pour des raisons mal comprises (ex. : mineuse du marronnier), de nombreuses espèces de lépidoptères sont en forte régression ou ont récemment disparu de tout ou partie de leurs habitats naturels, en particulier dans les zones d'agriculture intensive.
La destruction et fragmentation de leur habitat, l'usage croissant de pesticides (insecticides, mais aussi de désherbants ciblant les plantes-hôtes de certaines chenilles) semblent être les principales causes de ces régressions). Le dérèglement climatique en est une autre, qui explique aussi des changements rapides d'aires de répartition ou des disjonctions de cycles de vie.
Les « rhopalocères » sont en forte voie de régression, depuis les années 1970 notamment, probablement en raison d'un usage croissant de pesticides insecticides, mais aussi à cause du recul du bocage, des prairies, en raison de la fragmentation écopaysagère croissante, par les routes notamment (le phénomène de roadkill touche aussi les papillons quand ils traversent les routes)
En France métropolitaine, seules une quinzaine d'espèces sont protégées (en 2012). Or au moins 16 papillons de jour sont menacés de disparition à court terme alertent l'UICN, le Museum et l'OPIE. Et 18 sont quasi-menacés selon la dernière "liste rouge des espèces menacées en France"? Et nombre d'autres sont en voie de régression (parmi 253 espèces)
À titre d'exemple, l'Hespérie du barbon (non revu depuis plus de 10 ans, en 2012) a été récemment classée “En danger critique” en France, probablement victime de l'urbanisation, de la périurbanisation et de la fragmentation écopaysagère du littoral méditerranéen (roadkill).
Le Mélibée inféodé aux prairies humides acides à Molinie voit ses habitats (landes humides et tourbières notamment) détruits, drainés, amendés ou boisés ; Il ne survit que dans quelques tourbières des Vosges ou du Jura, et est au bord de l'extinction.
l'Azuré de la sanguisorbe régresse en raison de la destruction des prairies humides où vit la plante-hôte à laquelle il est inféodé (Sanguisorbe officinale). De plus, sa chenille est durant quelque temps protégée dans une fourmilière.
Par exemple l'hermite, un papillon autrefois largement réparti en France, a subi une régression de ses effectifs de l’ordre de 30 % rien que sur les 10 dernières années, ce qui le classe dans la catégorie “Vulnérable”.
L'Azuré du mélilot est lui classé “Quasi menacé”, alors que le mélilot est une plante abondante sur de nombreuses friches.
Protection
La convention de Berne qui a pour but d'assurer la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe par une coopération entre les États a été signée le 19 septembre 1979 à Berne en Suisse (entrée en vigueur le 1 juin 1982). Elle comporte en annexe une liste d'espèces qui comprend des papillons. Voici quelques exemples :
Polyommatus golgus
Euphydryas aurinia le damier de la succise
Euphydryas maturna le damier du frêne
Papilio alexanor Alexanor
Papilio hospiton Porte-Queue de Corse
Parnassius apollo Apollon
Parnassius mnemosyne
Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 Annexe II
Lycaena helle - Cuivré de la bistorte
Lycaena dispar — Cuivré des marais
Polyommatus eroides
Polyommatus golgus
Phengaris teleius- l'azuré de la sanguisorbe
Coenonympha oedippus le fadet des laîches
Euphydryas aurinia le damier de la succise
Directive habitats de la communauté européenne du 21 mai 1992 Annexe IV espèces nécessitant une protection stricte, transposé en droit français par l'arrêté du 23 avril 2007 remplaçant celui du 22 juillet 1993
Lycaena helle - Cuivré de la bistorte
Lycaena dispar — Cuivré des marais
Phengaris arion- l'azuré du serpolet
Phengaris nausithous- l'azuré des palluds
Phengaris teleius- l'azuré de la sanguisorbe
Polyommatus eroides
Polyommatus golgus
Lopinga achine Bacchante
Coenonympha oedippus le fadet des laîches
Euphydryas aurinia le damier de la succise
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Protection nationale par arrêté du 23 avril 2007
Phengaris alcon- l'azuré des mouillères
Phengaris rebeli- l'azuré de la croisette.
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Protection régionale, par exemple
Cupido minimus, Polyommatus semiargus le demi-argus, Polyommatus coridon l'argus bleu-nacré, Melitaea phoebe la mélitée des centaurées en Poitou-Charentes
Satyrium w-album la thécla de l'orme, Glaucopsyche alexis l'azuré des cytises, Plebejus idasle moyen argus, Plebejus idas l'azuré des coronilles, Pseudophilotes baton l'azuré du thym, en Île-de-France .
Une espèce est considérée comme nuisible Cacyreus marshalli le brun des pelargonium.
Symboles et mythologie du papillon
Pluie de sang en Provence en juillet 1608
Début juillet 1608, les faubourgs d'Aix-en-Provence furent recouverts d'une pluie de sang. Nicolas-Claude Fabri de Peiresc fit des relevés de cette pluie en recueillant quelques gouttes sur la muraille du cimetière de la cathédrale. Il découvrit que c'était les excréments des chrysalides des papillons qui avaient été observés récemment. Le centre ville n'ayant pas été envahi, il était resté épargné. Cette explication scientifique ne calma pas la terreur populaire.
Grâce et légèreté, le papillon est, au Japon, un emblème de la femme ; et deux papillons figurent le bonheur conjugal. Légèreté subtile : les papillons sont des esprits voyageurs ; leur vue annonce une visite, ou la mort d’un proche.
Un autre aspect du symbolisme du papillon est fondé sur ses métamorphoses : la chrysalide est l’œuf qui contient la potentialité de l’être ; le papillon qui en sort est un symbole de résurrection. C’est encore, si l’on préfère la sortie du tombeau.
Symbole du feu solaire et diurne, et pour cette raison de l’âme des guerriers, il représente le soleil dans le temple des guerriers aztèques et le dieu de feu porte comme emblème un pectoral nommé papillon d’obsidienne. L’obsidienne, comme le silex, est une pierre de feu. Toutes ces interprétations découlent probablement de l’association analogique du papillon et de la flamme, du fait de ses couleurs et du battement de ses ailes".
Dans la mythologie grecque, Psyché (l'âme), mariée à Éros (l'amour), acquiert des ailes de papillon ; la peinture française, nourrie de mythologie, fait figurer des papillons à côté de Psyché dans les tableaux qui la représentent. En grec ancien, psukhê signifie à la fois « âme » et « papillon ».
Arts
Dessins et peintures
Les papillons ont été représentés et il en reste des peintures datant pour la plus ancienne, en Égypte dans la tombe de Neferhotep de vers 3 000 ans avant notre ère.
En Europe, les plus anciennes peintures de papillons retrouvées sont celles d'enluminures du IX siècle, puis dans divers tableaux de la peinture flamande, de la peinture hollandaise et de la peinture italienne mais ils sont particulièrement présents dans les natures mortes flamandes et hollandaises du XVII siècle.
Égypte ancienne tombe de Nakht
Livre d'heures d'Hastings
Philips de Marlier
Vincent van Gogh
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Partout à travers le monde
Chine (voir aussi le plus grand parc mondial des papillons dans le District de Xishan)
Corée
États-Unis d'Amérique (Martin Johnson Heade)
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Les papillons ont aussi été dessinés et peints par des naturalistes qui étaient des artistes.
Dessin de Jacob Hübner Parnassius phoebusssp sacerdos
Alfred Brehm
Moses Harris
Per Olof Christopher Aurivillius
Autres représentations de papillons
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En philatélie
De très nombreux papillons ont fait l'objet de tirages dans de nombreux pays.
Timbre de la poste allemande, le Gonepteryx rhamni
Timbre de la poste d'Azerbaïdjan, le Zegris menestho
Timbre de la poste de Russie
Blason de Monnières
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En héraldique,
Des blasons représentant des papillons, par exemple celui de la ville de Monnières en Loire-Atlantique.
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Des tapisseries, céramiques et autres éléments d'ameublement
Tapisserie de Dubois et Redouté Salon des Fleurs, château de Compiègne
Céramique italienne
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En illustration de livres, publicité
The Princess Nobody illustrée par Richard Doyle
À La Parisienne, hiver 1913-1914
Liste des serres à papillons de France
La Serre aux papillons, La Queue Lez Yvelines (78)
Le Jardin des papillons, Dignes-les-Bains (04)
Le Jardin des papillons de l’Aoubré (83)
Jardin des Découvertes et des Papillons, Die (26)
Le Paradis du Papillon, Sanguinet (40)
Parc Floral de la Source, Orléans (45)
Micropolis « la cité des insectes », Saint Léons (12)
Les papillons d’Amarante, Lesparrou (09)
Le Tropique du Papillon, Elne (66)
L’Île aux papillons, Île de Noirmoutier (85)
Volière des papillons, Haute Goulaine (44)
Naturospace, Honfleur (14)
Jardins aux papillons, Vannes (56)
Le jardin des papillons, Hunawihr (68)
Cité des enfants à la Villette, Paris (75)
词典释义：
， 蛾
，扑
领结
物；节流阀，
；
螺帽
煤气灯头
阀
泳
虫向
的蜕化
虫;
，壁虎;
物；
螺帽； 节流阀，
： bec~
煤气灯头 valve[soupape]à~
阀 ~des gaz节气
泳
； 
； 
阀[
]； 
件； 节流片； 节气
； 阻流片
阀[
]
螺[母、帽]
尾翼
骨
拉杆
阀[
]
阀[
]
