Divers coquillages univalves et bivalves

Coquille d'huître perlière (Pinctada margaritifera)

Coquille de nautile (Nautilus macromphalus)

Une coquille est le squelette externe d'un mollusque. La majorité des mollusques à coquille se trouve dans la classe des gastéropodes comme les escargots, et dans celle des bivalves comme les huîtres. Trois autres classes de mollusques sécrètent systématiquement une coquille : les scaphopodes (dentales), les polyplacophores (chitons) et les monoplacophores. C'est aussi le cas pour la quasi-totalité des céphalopodes, même si elle est parfois réduite et recouverte par le manteau (« os » des seiches ou « plume » des calmars).

Elle n'est absente chez l'adulte que dans un assez petit nombre de cas : certaines limaces, la plupart des opisthobranches, certaines pieuvres, ainsi que deux groupes de mollusques atypiques, les solénogastres et les caudofovéates, autrefois regroupés pour cette raison dans la classe des aplacophores.

Une subdivision de la malacologie, l'étude des mollusques, la conchyliologie, est consacrée à l'étude des mollusques à coquille.

Dénomination

Le terme de coquille est issu du latin classique conchylium via le neutre pluriel du latin vulgaire *conchilia. Ce terme est issu du grec ancien κογχύλιον et désignait des enveloppes calcaires dures, que ce soit des coquilles d'œufs ou de mollusques. En français, ce terme s'utilisait même à la fin du XIX siècle pour la carapace des écrevisses. Aujourd'hui, si ce terme possède des sens plus restreints, les homonymes sont toujours nombreux : coquille . Le nom vernaculaire de certaines espèces utilise directement ce terme comme coquille Saint-Jacques ou coquille papillon, certaines utilisent des termes directement dérivés comme les coques.

Isolée de l'animal qui l'a sécrétée, la coquille est communément nommée coquillage.

Constitution

Les mollusques munis de coquille sortent de leur œuf avec leur coquille. Elle croît en même temps que l'animal par ajout de matière à la coquille existante. Leurs formes sont très diverses. On distingue traditionnellement trois types de coquilles : les univalves (une partie), les bivalves (deux parties) et les multivalves (plusieurs parties). Chez certaines espèces univalves, le manteau recouvre complètement la coquille. C'est le cas chez certains céphalopodes.

La structure

La coquille des mollusques est constituée de carbonate de calcium et de matière organique secrétés par le manteau de l'organisme. On parle de biominéral ou biocarbonate. La coquille est formée de trois couches différentes. Les deux premières couches assurent la croissance en longueur et en surface de la coquille, la troisième, interne, se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur.

La couche externe, ou périostracum, est constituée principalement de polysaccharides et de protéines comme la conchyoline. Elle est sécrétée par le bord du manteau. Le périostracum est responsable des ornementations que l'on peut observer sur certaines coquilles.

L'ostracum est constitué de prismes hexagonaux d'aragonite empilés en colonne perpendiculairement à la surface de la coquille et enchâssés dans des alvéoles formées par la conchyoline. On parle de disposition anticline. L'ostracum est également sécrété par le bord du manteau.

La couche la plus interne, couche lamelleuse, ou couche de la nacre, peut être elle-même décomposée en deux couches. Petit à petit, les fibres formées par les colonnes d'argonite et de conchyoline passent en disposition péricline, parallèle à la surface interne de la coquille, d'où l'aspect de lamelle. La couche la plus interne est nommée hypostracum. Elle se dépose à partir de toute la surface du manteau et assure la croissance en épaisseur uniforme. C'est la structure des cristaux d'aragonite et de la conchyoline qui est responsable de l'aspect irisé.

La croissance

La coquille de certaines espèces ne croît pas uniformément tout au long de l'année. Des périodes de croissance alternent avec des périodes de stagnation qui sont principalement liées au climat. En effet la disponibilité en nourriture, particulièrement en calcium, et la température influent directement sur la rapidité de synthèse des coquilles. Ainsi en comptant les stries de croissance pour ces espèces, on peut en déduire l'âge et la santé de l'animal.

Les univalves

Coupe de coquille de nautile

Même si elles se ressemblent, les coquilles univalves peuvent être très différentes. Trois ordres différents de mollusque peuvent produire ce genre de coquille, comme certains céphalopodes et les gastéropodes, par exemple. Elles sont, comme leur nom l'indique, composées d'une seule structure. Leur forme peut beaucoup varier, être plus ou moins large, ou porter des excroissances diverses. On peut cependant distinguer trois cas différents. Les formes ancestrales des mollusques ont une coquille droite. Avec l'augmentation de taille, la coquille s'enroule et prend une forme spiralée, ce qui rend le mollusque plus compact et mobile. Le mode d'enroulement est d'abord planispiralé (enroulement central symétrique), puis trochospiralé (enroulement sur le côté), ce qui permet de gagner encore en compacité : la torsion de la masse viscérale altérant la symétrie bilatérale, l'enroulement déporté modifie le centre de gravité et rééquilibre les masses, favorisant ainsi la locomotion, notamment lors de la sortie des eaux. Certaines formes plus récentes se caractérisent par une coquille interne réduite. Cette évolution est doute liée à un développement favorisant la mobilité et la célérité plutôt que la protection

Chez certains céphalopodes comme les seiches de l'ordre des Sepiida, la coquille est réduite à une lame interne. Les patelles et les fissurelles sont en forme de cône, sans spirales. Enfin pour un très grand nombre d'espèces, et plus particulièrement chez les gastéropodes, les coquilles ont un enroulement dextre : la spire quand on la regarde du côté de la pointe, va dans le sens des aiguilles d'une montre. L'enroulement peut être décrit par une spirale logarithmique chez les céphalopodes à coquille, une spirale hélicoïdale chez de très nombreux gastéropodes ou un simple bouclier comme chez les patelles, autour de son axe long appelé columelle, et qui forme la colonne centrale. Le haut de cette colonne s'appelle le sommet. Ces animaux peuvent, en cas de danger, se réfugier dans cette coquille protectrice qui contient habituellement et d'une façon permanente les viscères de l'animal. Quelques espèces parmi les gastéropodes peuvent se réfugier complètement dans leur coquille et produire une cloison pour la fermer hermétiquement, comme les Littorina, des bigorneaux. Cette cloison est appelée opercule. L'enroulement senestre est rarissime (environ 1 cas sur 20000 chez l’escargot petit-gris). La génétique de l’orientation n'est en effet pas gouvernée par les lois de Mendel mais par l'effet matrocline (relatif à un individu ayant surtout hérité génétiquement de sa mère) mis en évidence dès 1923 par le généticien Alfred Sturtevant et dû à un seul gène.

Chez certaines espèces comme les nautiles (jamais chez les gastéropodes) la coquille est cloisonnée. Ce qui veut dire que l'animal ne peut occuper qu'une partie de sa coquille.

La plume d'un Sepioteuthis lessoniana.

Chez les coléoïdes, la coquille semble avoir évolué vers une structure interne aussi composée de chitine. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde. La forme de cette structure permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des teuthides est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple. Cet organe est appelé plume ou gladius.

Les bivalves

Les bivalves (classe des Bivalvia) sont des mollusques dont la coquille est constituée de deux parties distinctes et attachées, plus ou moins symétriques, pouvant s'ouvrir ou se refermer. L'exemple classique est celui des moules.

Aulacomya atra - Moule de Magellan (Chili)

Les multivalves

Il existe très peu d'espèces multivaves, par exemple les chitons qui possèdent des pièces de coquille articulées sur leur dos. Bon nombre d'espèces autrefois considérées comme multivalves se sont avérées être des crustacés comme les anatifes et les balanes.

Coquilles et l'homme

Coquille et sciences

La présence ou l'absence d'une coquille et son architecture ont une importance réelle dans la classification des mollusques ainsi qu'en témoigne la fréquence des dénominations faisant appel à ce critère dans la taxinomie du groupe. En outre, la connaissance des coquilles fossiles a un réel intérêt pour la datation de certains sites archéologiques. Les coquilles de mollusques sont très durables contrairement aux corps mous de ces animaux. Ils fossilisent facilement. De grandes quantités de coquille, parfois sous forme de sédiments, se trouvent comprimées dans les dépôts calcaires.

La forme des coquilles a depuis longtemps intrigué les scientifiques, parmi lesquels le chanoine MM Moseley, Naumann de Freyberg qui a reconnu que les coquilles des Ammonites s'enroulaient selon une spirale logarithmique plus ou moins régulière. Jean-Henri Fabre a aussi été fasciné et s'est interrogé sur la perfection architecturale de la coquille des escargots. Dès le début du XX siècle, le grand biologiste et mathématicien écossais D'Arcy Wentworth Thompson fut le premier à proposer une formulation mathématique de la forme et de la croissance des coquilles hélico-spirales.

Le nombre de valves à longtemps servi comme critère de classification animale. On distinguait notamment les mollusques à la coquille formée en un seul bloc ou univalva, et les mollusques dont la coquille est constituée de deux parties, les bivalva. Seule la classe des bivalves est toujours utilisée en taxonomie. Au sein des gastéropodes, la forme de la coquille et ses couleurs sont toujours utilisées pour définir les taxons.

Coquille en tant que parure ou monnaie d'échange

Parure de l'âge de bronze comportant des coquillages perforés.

Tout au long de l'histoire de l'humanité, des coquillages de nombreux types et de différentes espèces ont été utilisés comme parures. Ils sont souvent utilisés ensemble, et percés afin qu'ils puissent être enfilés comme une perle, ou coupés en morceaux de différentes formes. Les coquilles ont été créées ou intégrées dans des pendentifs, des perles, des boutons, des broches, des bagues et des peignes, entre autres… Les coquillages peuvent non seulement être percés et enfilés mais également être travaillés, de façon à leur donner une autre forme que leur forme initiale. C'est le cas particulièrement en Océanie où de nombreuses parures et monnaies sont taillées dans la masse du bénitier géant, aussi dense que le marbre.

Le plus ancien coquillage découvert, et percé par l'homme à cette fin, est un coquillage de gastéropode marin de l'espèce Nassarius kraussianus (en), à Blombos en Afrique du Sud. Certains scientifiques estiment que la présence de parure marque le fait que les hominidés qui nous ont précédés étaient conscients de leur apparence et donc d'eux-mêmes, il y a plus de 35 000 ans. Certaines populations du néolithique ont délibérément utilisé des fossiles de coquillage, comme deux Arca senilis, posant des sérieux problèmes de datation. Des parures de coquillages ont été découvertes également dans des sites moins anciens, mais au centre des continents, comme en Moravie, en Alsace, en Hongrie, en Asie centrale, démontrant que ces objets servaient lors d'échanges, et qu'ils étaient par conséquent considérés comme précieux. L'utilisation des objets organiques a précédé de plusieurs milliers d'années l'apparition de parures fabriquées à partir de minéraux. La culture Moche au Pérou a adoré les animaux et la mer, et a souvent représenté les coquilles dans leur art. Certaines peuples amérindiens, ont utilisé des coquilles pour la fabrication d'objets religieux tel que les Wampum et les hair pipe. Si les populations actuelles dites primitives, comme en Nouvelle-Guinée, se servent encore de ces colliers à la fois comme monnaie d'échange et comme parures, les populations des civilisations plus industrielles les éliminent pratiquement, à partir de l'introduction du verre, ce qui correspond en occident au I millénaire av. J.‑C.. Des exceptions subsistent comme les maisons décorées de coquillages de la culture swahilie, plus particulièrement à Lamu. En Occident, les coquilles restent cependant utiles comme matière première, comme le pourpre du Murex durant des siècles.

Le peuple amérindien des Pend d'Oreilles doit son nom aux coquillages suspendus à leurs oreilles.

Coquilles et pollutions

La plupart des coquillages d'eau douce et d'eau de mer sont des filtreurs qui se débarrassent d'une partie des toxiques non dégradables dans leurs excrétas (mucus) et dans leur coquille (plomb notamment). Ces espèces constituent donc un bioindicateur particulièrement précieux de la pollution marine et aquatique d'eau douce ou saumâtre. Quatre types de contaminants s'accumulent dans les coquillage : les résidus chimiques, d'éventuels radionucléides, les pollutions microbiologiques (dont liées aux éventuels dysfonctionnements ou insuffisances des stations d'épuration et aux épandages de lisiers et de fumiers agricoles) et, de plus en plus depuis une vingtaine d'années, les substances toxiques produites par certaines espèces de cyanophycées et micro-algues, qui peuvent provoquer des désordres gastro-intestinaux ou neurologiques, voire des intoxications graves, lorsque les coquillages sont consommés. Ce dernier phénomène a été clairement caractérisé pour la première fois dans les années 1970, les pollutions augmentant de manière importante dans les années 1990, avant de se stabiliser dans les années 2000. Les causes supposées en sont une eutrophisation générale de l'environnement et les eaux de ballast des navires qui ont propagé les algues toxiques sur tout le globe. La pollution locale est un facteur aggravant : l'afflux d'azote, de phosphore, de CO2 et de certains éléments chimiques venu des villes, des exploitations agricoles et des bassins-versants favorise les efflorescences d'algues.

Les coquilles contenant des polluants non dégradables finissent par s'éroder et former des sables coquillers de plus en plus fins. Les métaux qu'elles contiennent ne sont donc pas définitivement inertés.

En outre, certains oiseaux (c'est un phénomène bien connu chez les poules et aussi observé chez les oies au printemps) ou d'autres animaux mangent spontanément des coquilles de mollusques, sans doute pour en récupérer le calcium qui est plus bioassimilable que celui d'un grit purement minéral afin de produire les coquilles de leurs œufs ou le squelette de leurs fœtus ; Certaines de ces coquilles peuvent notamment être contaminées par le plomb (par exemple les moules et huîtres se détoxiquent de leur plomb en le stockant dans leur coquille, et en zone polluée de grandes quantité de plomb sont aussi trouvés dans les coquilles de gastéropodes terrestres).

Coquillages et puits de carbone

Les sables coquillers et certaines roches en grande partie constituées de coquilles ont dans les paléoenvironnements joué un rôle important en termes de puits de carbone dans le cycle du carbone.

Ce rôle pourrait aujourd'hui être affecté par l'acidification anthropique de l'environnement (pluies acides, acidification des mers, acidification et eutrophisation des eaux douces) qui peut empêcher les larves de certaines espèces de produire leur coquille, ce qui conduit à leur mort.

贝壳

双壳类各种

海贝壳（Seashell，简称贝壳或海贝，是生活在海里的动物的坚硬的保护外层。外壳是该动物的身体的一部分。空贝壳经常被海岸巨浪冲上海滩。贝壳是空的，因为内里的生物通常已死亡，软体部位已被其他动物食用或已经腐烂，在冲上岸前己消失。

术语“海贝壳”通常泛指无脊椎动物的外骨骼。贝壳通常可以在海滩发现到，大多数海滩上被发现的海贝壳都是海洋软体动物的外壳，部分是因为这些海贝壳比其他海贝壳更坚固。

除了软体动物壳，海滩上还可以发现藤壶 、鲎以及腕足动物的壳。海洋的环节动物蠕虫龙介虫科创建管状 碳酸钙形成的壳，它们可以粘结在其它物品的表面上。蟹和龙虾脱落的壳被称为“蜕壳”。虽然大多数壳都在生物外部，一些头足类有内部壳。

在历史上和史前期，贝壳被人们用于许多不同目的。然而，海贝壳不是唯一的一种贝壳;在不同的生态环境中，淡水中也可以找到贝壳，如淡水蚌和田螺 。陆地上的蜗牛也有保护壳。

贝壳种类

陆贝

淡水贝

海贝

术语

当“海贝壳”这个词仅指海洋软体动物的壳时，对海贝壳的研究是 贝类学的一部分。 具有科学素养的贝壳学家与或严谨的收集者通常不会扰乱它们的种群和栖息地：即使他们会收集少量活的动物，大多数有责任心的收集者也不会过量捕捉而扰乱其生态。 对包括壳的整只软体动物的研究叫做软体动物学；研究软体动物的科学家叫做软体动物学家.

贝壳的形成

常见地点

海贝壳可以经常在海滩漂移物中找到, 海滩漂移物是指在沙滩上海滨线四周由海浪堆积的天然碎屑。在海滩上的贝壳通常是空的和干净的, 动物已经死亡, 软体部分已腐败或被食肉动物或食腐动物食用。 海岸巨浪经常将海贝壳冲到岸边。 然而，大部分用于售卖的海贝壳都是大量活捉的，之后被杀死清洗，这一问题在商业贸易中特别严重。 这种大规模开采有时会为当地的生态系统带来强烈的负面影响，有时可以严重减少稀有品种的分布。

文化价值

最常见的货币贝壳是货贝，和其他特定的 掘足纲或者 角贝属, 这些贝壳种类被北美洲西北部使用了数世纪。

美洲原住民的一些部落使用贝壳制作串珠和发管。美洲原住民的串珠带是用文蛤制作的。

印度和太平洋殖民地主力的荷兰东印度公司使用货贝和环纹货贝积累了大量财富。他们用贝壳货币与土着人交换了香料、珍奇动物和宝石 。当时后面这些物品在欧洲都是十分珍贵的。

大砗磲 (砗磲科) 被用做碗，够大的甚至会被用作浴缸， 以及 洗礼用的圣水盆。

土着澳大利亚人将一种贝壳命名为 椰子涡螺，因为他们用这种贝壳舀出独木舟中的水。

许多品种的双壳贝根据不同的形状被用作刮刀、刀刃、钩子还有其他工具。

有些海洋腹足动物被用作 油灯， 油被灌入贝壳上的孔， 虹管被用作灯芯的支架。

在基督教中， 扇贝 象征着伟大的圣詹姆斯，参见词条 朝圣大海扇 Pecten jacobaeus。

在 印度教 中，向左开口的 印度铅螺 (神圣的 shankha) 被视作奉献给神毗湿奴的圣物。能找到开口在左（纹理向左环绕）的犬齿螺属贝壳的人也被认为是奉献给毗湿奴的人。 佛教中犬齿螺属贝壳也有重要的地位。

货贝经常被视为女性生育的象征。它们通常被视作生育的 护身符。贝壳的背部象征着孕妇的腹部， 下方则象征着 阴户。在南印度咔拉拉邦， 货贝被用于星象预测。

在桑特里亚, 占卜中也用到了贝壳。

古秘鲁的莫切文化信奉海洋和动物，他们经常在艺术中描绘贝壳。

神圣的犬齿螺属，印度铅螺 ，在印度被称为shankha。 在[**]它被称为“粪噶”。

特里同螺也被称为“海卫一的小号”“法螺”在美拉尼西亚和波利尼西亚文化、还有韩国、日本被用做小号。该种小号在日本被称为法螺贝。在韩国被称为螺角。在一些波利尼西亚群岛，它被称为"pu"。

女王凤凰螺在加勒比海被用做小号。

石器时代坟墓中已发现贝壳项链，最靠近内陆的发现地点是法国的多尔多涅省谷。

海贝壳经常被整体的钻孔，使它们可以被像 珠一样穿起来，或切成各种形状的片。有时贝壳被发现时可能已经被家庭食肉蜗牛玉螺科 “钻”过了。 塔斯马尼亚土着妇女制作精细贝壳项链已超过2600年。项链，代表一个重大的文化传统，仍然由塔斯马尼亚土着女长老延续着。所使用的贝壳包括珍珠绿和蓝绿色maireener（彩虹海带）贝壳，棕色和白色水稻贝壳，黑猫齿贝壳和粉红按钮贝壳。

自然发生的锥壳“顶端”（断开的尖顶壳，往往有一个孔在尖端）不经过加工便可充当珠子。在夏威夷，有传统在海滩漂移物中收集这些天然珠子，制成普卡贝壳珠宝。由于天然形成的锥壳非常稀少，几乎所有的现代普卡贝壳饰品都使用更便宜的仿制品，由其他薄贝壳的软件动物品种切割而成，有些甚至是塑料制成的。

贝壳自从过去一直被制成或纳入项链、吊坠、珠、耳环、钮扣、胸针、戒指、梳子、皮带扣及其他用途。

大“万宝螺”海蜗牛的外壳，历史以来一直被用来做珍贵的浮雕。

来自许多种海贝，包括家族马蹄螺科，蝾螺科，鲍螺科和各种珍珠双壳类的珍珠母经常被用于珠宝，按钮等等。

在伦敦，珠光国王和王后传统穿被数百“珍珠钮扣”的排列覆盖的服装，换句话说，钮扣是用珍珠母制成的。然而近年来，大多数的“珍珠钮扣”都是塑料制成的仿制品。