Cerveau d'un chimpanzé.

Le cerveau est le principal organe du système nerveux des animaux appartenant au phylum des bilatériens. Chez les cordés, comme les humains par exemple, il est dénommé encéphale ; le terme cerveau peut alors désigner uniquement une partie de l'encéphale, le prosencéphale (voire seulement le télencéphale). Néanmoins, dans cet article, le terme cerveau prend son sens le plus large.

Chez les vertébrés, le cerveau est situé dans la tête, protégé par le crâne, et son volume varie grandement d'une espèce à l'autre. Par analogie, chez les invertébrés, le cerveau désigne certains centres nerveux.

Le cerveau régule les autres systèmes d'organes du corps, en agissant sur les muscles ou les glandes, et constitue le siège des fonctions cognitives. Ce contrôle centralisé de l'organisme permet des réponses rapides et coordonnées aux variations environnementales. Les réflexes, schémas de réponses simples, ne nécessitent pas l'intervention du cerveau. Toutefois, les comportements plus sophistiqués nécessitent que le cerveau intègre les informations transmises par les systèmes sensoriels et fournissent une réponse adaptée.

L'encéphale est une structure extrêmement complexe qui peut renfermer jusqu'à plusieurs milliards de neurones connectés les uns aux autres. Les neurones sont les cellules cérébrales qui communiquent entre elles par le biais de longues fibres protoplasmiques appelées axones. L'axone d'un neurone transmet des influx nerveux, les potentiels d'action, à des cellules cibles spécifiques situées dans des régions plus ou moins distantes du cerveau ou de l'organisme. Les cellules gliales sont le deuxième type cellulaire du cerveau et assurent des fonctions très diversifiées, centrées autour du support des neurones et de leurs fonctions.

Malgré de grandes avancées en neurosciences, le fonctionnement du cerveau est encore mal connu. Les relations qu'il entretient avec l'esprit sont le sujet de nombreuses discussions, aussi bien philosophiques que scientifiques.

Anatomie

Schéma d'organisation fondamental d'un bilatérien.

Le cerveau est la structure biologique la plus complexe connue ce qui rend souvent délicate la comparaison de cerveaux de différentes espèces à partir de leur apparence. Néanmoins, l'architecture du cerveau présente plusieurs caractéristiques communes à un grand nombre d'espèces. Trois approches complémentaires permettent de les mettre en évidence. L'approche évolutionniste compare l'anatomie du cerveau entre différentes espèces et repose sur le principe que les caractères retrouvés sur toutes les branches descendantes d'un ancêtre donné étaient aussi présentes chez leur ancêtre commun. L'approche développementale étudie le processus de formation du cerveau du stade embryonnaire au stade adulte. Enfin, l'approche génétique analyse l'expression des gènes dans les différentes zones du cerveau.

L'origine du cerveau remonte à l'apparition des bilatériens, une des principales subdivisions du règne animal notamment caractérisée par une symétrie bilatérale des organismes, il y a environ 550-560 millions d'années. L'ancêtre commun de ce taxon suivait un plan d'organisation de type tubulaire, vermiforme et métamérisé ; un schéma qui continue de se retrouver dans le corps de tous les bilatériens actuels, dont l'Homme. Ce plan d'organisation fondamental du corps est un tube renfermant un tube digestif, reliant la bouche et l'anus, et un cordon nerveux qui porte un ganglion au niveau de chaque métamère du corps et notamment un ganglion plus important au niveau du front appelé « cerveau ».

Invertébrés

La composition du cerveau des invertébrés est très différente de celle des vertébrés, à tel point qu'il est difficile de comparer les deux structures à moins de se baser sur la génétique. Deux groupes d'invertébrés se démarquent par un cerveau relativement complexe : les arthropodes et les céphalopodes. Le cerveau de ces deux groupes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers tout le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de larges lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel. Les céphalopodes possèdent le plus gros cerveau de tous les invertébrés. Le cerveau des pieuvres est très développé, avec une complexité similaire à celle rencontrée chez les vertébrés, ce qui permet aux pieuvres de développer des capacités cognitives comme la possibilité d'utiliser un outil.

Le cerveau de quelques invertébrés a été particulièrement étudié. Par la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, l'aplysie a été choisie comme modèle par le neurophysiologiste Eric Kandel pour l'étude des bases moléculaires de la mémoire qui lui valut un Prix Nobel en 2000. Cependant, les cerveaux d'invertébrés les plus étudiés demeurent ceux de la drosophile et du ver nématode Caenorhabditis elegans. Du fait de l'important panel de techniques à disposition pour étudier leur matériel génétique, les drosophiles sont tout naturellement devenues un sujet d'étude sur le rôle des gènes dans le développement du cerveau. De nombreux aspects de la neurogénétique des drosophiles se sont avéré être également valable chez l'Homme. Par exemple, les premiers gènes impliqués dans l'horloge biologique furent identifiés dans les années 1970 en étudiant des drosophiles mutantes montrant des perturbations dans leur cycles journaliers d'activité. Une recherche sur le génome des vertébrés a montré un ensemble de gènes analogues à ceux de la drosophile jouant un rôle similaire dans l'horloge biologique de la souris et probablement également dans celle de l'Homme. Comme la drosophile, le nématode C. elegans a été très étudié en génétique car son plan d'organisation est très stéréotypé : le système nerveux du morphe hermaphrodite possède exactement 302 neurones, toujours à la même place, établissant les mêmes liaisons synaptiques pour chaque ver. Au début des années 1970, du fait de sa simplicité et de sa facilité d’élevage, Sydney Brenner le choisit comme organisme modèle pour ses travaux sur le processus de régulation génétique du développement qui lui valurent un Prix Nobel en 2002. Pour ses travaux, Brenner et son équipe ont découpé les vers en milliers de sections ultra fines et photographié chacune d'entre elles au microscope électronique afin de visualiser les fibres assorties à chaque section et ainsi planifier chaque neurone et chaque synapse dans le corps du ver. Actuellement, un tel niveau de détail n'est disponible pour aucun autre organisme, et les informations récoltées ont rendu possibles de nombreuses études.

Vertébrés

Comparaison des cerveaux de différentes espèces

Apparus il y a 500 millions d'années, les vertébrés ont dérivé d'une forme proche de la myxine actuelle. Le cerveau de tous les vertébrés présente fondamentalement la même structure.

Le cerveau des vertébrés est d'un tissu mou et d'une texture gélatineuse. De manière générale, le tissu cérébral vivant est rosâtre à l'extérieur et blanchâtre à l'intérieur. Le cerveau des vertébrés est enveloppé d'un système membranaire de tissu conjonctif, les méninges, qui sépare le crâne du cerveau. De l'extérieur vers l'intérieur, les méninges sont composées de trois membranes : la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère. L'arachnoïde et la pie-mère sont étroitement connectées entre elles et peuvent ainsi être considérées comme une seule et même couche, la pie-arachnoïde. Compris entre l'arachnoïde et la pie mère, l'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal qui circule dans l'étroit espace entre les cellules et à travers les cavités appelées système ventriculaire. Ce liquide sert notamment de protection mécanique au cerveau en absorbant et amortissant les chocs et à transporter hormones et nutriments vers le tissu cérébral. Les vaisseaux sanguins viennent irriguer le système nerveux central à travers l'espace périvasculaire au-dessus de la pie-mère. Au niveau des vaisseaux sanguins, les cellules sont étroitement jointes, formant la barrière hémato-encéphalique qui protège le cerveau en agissant comme un filtre vis-à-vis des toxines susceptibles d'être contenues dans le sang.

Tous les cerveaux des vertébrés possèdent la même forme sous-jacente observable par la manière dont le cerveau se développe. Pendant le neurodéveloppement, le système nerveux commence à se mettre en place par l'apparition d'une fine bande de tissu neural parcourant tout le dos de l'embryon. La bande s'épaissit ensuite et se plisse pour former le tube neural. C'est à l'extrémité crânienne du tube que se développe le cerveau, l'émergence de ce crâne chez les premiers vertébrés aquatiques étant en relation avec le développement de leur sens de l'olfaction lié à leur capacités exploratrices à la recherche de proies. Au départ, le cerveau se manifeste comme trois gonflements qui représentent en fait le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Chez de nombreux groupes de vertébrés, ces trois régions gardent la même taille chez l'adulte, mais le prosencéphale des mammifères devient plus important que les autres régions et le mésencéphale plus petit.

La relation entre la taille du cerveau, la taille de l'organisme et d'autres facteurs a été étudiée à travers un grand nombre d'espèces de vertébrés. La taille du cerveau augmente avec la taille de l'organisme, mais pas de manière proportionnelle. Chez les mammifères, la relation suit une loi de puissance, avec un exposant d'environ 0,75. Cette formule s'applique pour le cerveau moyen des mammifères mais chaque famille s'en démarque plus ou moins, reflétant la complexité de leur comportement. Ainsi, les primates ont un cerveau cinq à dix fois plus gros que ce qu’indique la formule. De manière générale, les prédateurs tendent à avoir des cerveaux plus gros. Quand le cerveau des mammifères augmente en taille, toutes les parties n'augmentent pas dans la même proportion. Plus le cerveau d'une espèce est gros, plus la fraction occupée par le cortex est importante, 80 % de l'activité cérébrale dépendant des signaux visuels chez les primates.

Régions du cerveau

En neuroanatomie des vertébrés, le cerveau est généralement considéré comme constitué de six régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, le pont, et le bulbe rachidien. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formées de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des vertébrés.

Chez plusieurs branches des vertébrés, l'évolution a amené des changements importants sur l'architecture du cerveau. Les composants du cerveau des requins sont assemblés de façon simple et directe, mais chez les poissons téléostéens, groupe majoritaire des poissons modernes, le prosencéphale est devenu éverté. Le cerveau des oiseaux présente également d'importants changements. Un des principaux composants du prosencéphale des oiseaux, la crête ventriculaire dorsale, a longtemps été considéré comme l'équivalent du ganglion basal des mammifères, mais est maintenant considéré comme étroitement apparenté au néocortex.

De nombreuses régions du cerveau ont gardé les mêmes propriétés chez tous les vertébrés. Le rôle de la plupart de ces régions est encore soumis à la discussion mais il est malgré tout possible de dresser une liste des régions principales du cerveau et le rôle qu'on leur attribue selon les connaissances actuelles :

Les principales divisions de l'encéphale représentées sur un cerveau de requin et un cerveau humain

Le bulbe rachidien (ou medulla oblongata) prolonge la moelle épinière. Elle contient de nombreux petits noyaux impliqués dans un grand nombre de fonctions motrices et sensitives.

L'hypothalamus est un petit organe situé dans le diencéphale. Il est composé de nombreux petits noyaux possédant chacun ses propres connexions et une neurochimie particulière. L'hypothalamus régule et contrôle de nombreuses fonctions biologiques essentielles telles que l'éveil et le sommeil, la faim et la soif, ou la libération d'hormones.

Le thalamus est également composé de noyaux aux fonctions diverses. Une partie d'entre eux servent à intégrer et à relayer l'information entre les hémisphères cérébraux et le tronc cérébral. D'autres sont impliqués dans la motivation. La zona incerta (en), ou région sous-thalamique, semble jouer un rôle dans plusieurs comportements élémentaires comme la faim, la soif, la défécation et la copulation.

Le cervelet joue un rôle majeur dans la coordination des mouvements en modulant et optimisant les informations provenant d'autres régions cérébrales afin de les rendre plus précises. Cette précision n'est pas acquise à la naissance et s'apprend avec l'expérience.

Le tectum, partie supérieure du mésencéphale, permet de diriger les actions dans l'espace et de conduire le mouvement. Chez les mammifères, l'aire du tectum la plus étudiée est le colliculus supérieur qui s'occupe de diriger le mouvement des yeux. Le tectum reçoit de nombreuses informations visuelles, mais aussi les informations d'autres sens qui peuvent être utiles pour diriger les actions comme l'ouïe. Chez certains poissons, comme la lamproie, le tectum occupe la plus large partie du cerveau.

Le pallium est une couche de matière grise qui s'étale sur la surface du prosencéphale. Chez les mammifères et les reptiles, il est appelé cortex cérébral. Le pallium est impliqué dans de nombreuses fonctions telles que l'olfaction et la mémoire spatiale. Chez les mammifères, il s'agit de la région dominante du cerveau et elle subsume les fonctions de nombreuses régions sous-corticales.

L'hippocampe, au sens strict, n'est présent que chez les mammifères. Néanmoins, cette région dérive du pallium médial commun à tous les vertébrés. Sa fonction est encore mal connue mais cette partie du cerveau intervient dans la mémoire spatiale et la navigation.

Les ganglions de la base sont un groupe de structures interconnectées situées dans le prosencéphale. La fonction principale de ces ganglions semble être la sélection de l'action. Ils envoient des signaux inhibiteurs à toutes les parties du cerveau qui peuvent générer des actions et, dans les bonnes circonstances, peuvent lever l'inhibition afin de débloquer le processus et permettre l'exécution de l'action. Les récompenses et les punitions exercent, au niveau des ganglions de la base, des effets neurologiques conséquents sur ce dernier.

Le bulbe olfactif est une structure particulière qui traite les signaux olfactifs et envoie l'information vers la zone olfactive du pallium. Chez beaucoup de vertébrés, le bulbe olfactif est très développé mais il est plutôt réduit chez les Primates.

Mammifères

Le cortex cérébral est la région du cerveau qui distingue au mieux le cerveau des mammifères de celui des autres vertébrés, celui des primates de celui des autres mammifères, et celui des hommes de celui des autres primates. Le rhombencéphale et le mésencéphale des mammifères est généralement similaire à celui des autres vertébrés, mais des différences très importantes se manifestent au niveau du prosencéphale qui n'est pas seulement beaucoup plus gros mais présente également des modifications dans sa structure. Chez les autres vertébrés, la surface du télencéphale est recouverte d'une simple couche, le pallium. Chez les mammifères, le pallium a évolué en une couche à six feuillets appelée néocortex. Chez les primates, le néocortex s'est grandement élargi, notamment au niveau de la région des lobes frontaux. L'hippocampe des mammifères a également une structure bien particulière.

L'histoire évolutive de ces particularités mammaliennes, notamment le néocortex, est difficile à retracer. Les synapsides, ancêtres des mammifères, se sont séparés des sauropsides, ancêtres des reptiles actuels et des oiseaux, il y a environ 350 millions d'années. Ensuite, il y a 120 millions d'années, les mammifères se sont ramifiés en monotrèmes, marsupiaux et placentaires, division qui a abouti aux représentants actuels. Le cerveau des monotrèmes et des marsupiaux se distingue de celui des placentaires (groupe majoritaire des mammifères actuels) à différents niveaux, mais la structure de leur cortex cérébral et de leur hippocampe est la même. Ces structures ont donc probablement évolué entre -350 et -120 millions d'années, une période qui ne peut être étudiée qu'à travers les fossiles mais ceux-ci ne préservent pas les tissus mous comme le cerveau.

Primates

Schéma d'un cerveau humain dans sa boite crânienne.

Le cerveau des primates possède la même structure que celui des autres mammifères, mais il est considérablement plus large proportionnellement à la taille de l'organisme. Cet élargissement provient essentiellement de l'expansion massive du cortex, notamment au niveau des régions servant à la vision et à la prévoyance. Le processus de perception visuelle chez les Primates est très complexe, faisant intervenir au moins trente zones distinctes et un important réseau d'interconnexions, et occupe plus de la moitié du néorcortex. L'élargissement du cerveau provient également de l'élargissement du cortex préfrontal dont les fonctions sont difficilement résumables mais portent sur la planification, la mémoire de travail, la motivation, l'attention, et les fonctions exécutives.

Chez les humains, l'élargissement des lobes frontaux est encore plus extrême, et d'autres parties du cortex sont également devenues plus larges et complexes. Plus de détails dans l'article relatif au cerveau humain

Histologie

Le tissu cérébral est composé de deux types de cellules, les neurones et les cellules gliales. Les neurones jouent un rôle prépondérant dans le traitement de l'information nerveuse tandis que les cellules gliales, ou cellules de soutien, assurent diverses fonctions annexes dont le métabolisme cérébral. Bien que ces deux types de cellules soient en même quantité dans le cerveau, les cellules gliales sont quatre fois plus nombreuses que les neurones dans le cortex cérébral.

Contrairement aux cellules gliales, les neurones sont capables de communiquer entre eux à travers de longues distances. Cette communication se fait par des signaux envoyés par le biais de l'axone, prolongement protoplasmique du neurone qui s'étend depuis le corps cellulaire, se ramifie et se projette, parfois vers des zones proches, parfois vers des régions plus éloignées du cerveau ou du corps. Le prolongement de l'axone peut être considérable chez certains neurones. Les signaux transmis par l'axone se font sous forme d'influx électrochimiques, appelés potentiels d'action, qui durent moins d'un millième de seconde et traversent l'axone à une vitesse de 1 à 100 mètres par seconde. Certains neurones émettent en permanence des potentiels d'action, de 10 à 100 par seconde, d'autres n'émettent des potentiels d'action qu'occasionnellement.

Le point de jonction entre l'axone d'un neurone et un autre neurone, ou une cellule non-neuronale, est la synapse où le signal est transmis. Un axone peut avoir jusqu'à plusieurs milliers de terminaisons synaptiques. Lorsque le potentiel d'action, après avoir parcouru l'axone, parvient à la synapse, cela provoque la libération d'un agent chimique appelé neurotransmetteur. Une fois libéré, le neurotransmetteur se lie aux récepteurs membranaires de la cellule cible. Certains récepteurs neuronaux sont excitateurs, c'est-à-dire qu'ils augmentent la fréquence de potentiel d'action au sein de la cellule cible ; d'autres récepteurs sont inhibiteurs et diminuent la fréquence de potentiel d'action ; d'autres ont des effets modulatoires complexes.

Les axones occupent la majeure partie de l'espace cérébral. Les axones sont souvent regroupés en larges groupes pour former des faisceaux de fibres nerveuses. De nombreux axones sont enveloppés d'une gaine de myéline, une substance qui permet d'augmenter fortement la vitesse de propagation du potentiel d'action. La myéline est de couleur blanche, de telle sorte que les régions du cerveau essentiellement occupées par ces fibres nerveuses apparaissent comme de la substance blanche tandis que les zones densément peuplées par les corps cellulaires des neurones apparaissent comme de la substance grise. La longueur totale des axones myélinisés dans le cerveau adulte d'un humain dépasse en moyenne les 100 000 kilomètres.

Développement

Principales subdivisions du cerveau embryonnaire des Vertébrés.

Le développement du cerveau suit une succession d'étapes. Beaucoup de neurones naissent dans des zones spécifiques contenant des cellules souches et migrent ensuite à travers le tissu pour atteindre leur destination ultime. Ainsi, dans le cortex, la première étape du développement est la mise en place d'une armature par un type de cellules gliales, les cellules radiales, qui établissent des fibres verticales à travers le cortex. Les nouveaux neurones corticaux sont créés à la base du cortex et « grimpent » ensuite le long des fibres radiales jusqu'à atteindre les couches qu'ils sont destinés à occuper.

Chez les vertébrés, les premières étapes du développement sont communes à toutes les espèces. Tandis que l'embryon passe d'une forme ronde à une structure de type vermiforme, une étroite bande de l'ectoderme se décolle de la ligne médiane dorsale pour devenir la plaque neurale, précurseur du système nerveux. La plaque neurale se creuse, s'invagine de manière à former la gouttière neurale puis, les plis neuraux qui bordent la gouttière fusionnent pour fermer la gouttière qui devient le tube neural. Ce tube se subdivise ensuite en une partie antérieure renflée, la vésicule céphalique primitive, qui se segmente en trois vésicules qui deviendront le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale. Le prosencéphale se divise ensuite en deux autres vésicules, le télencéphale et le diencéphale tandis que le rhombencéphale se divise en métencéphale et myélencéphale. Chacune de ces vésicules contient des zones prolifératives dans lesquelles neurones et cellules gliales sont formés. Ces deux types de cellules migrent ensuite, parfois sur de longues distances, vers leurs positions finales.

Une fois qu'ils sont en place, les neurones commencent à étendre leurs dendrites et leur axone autour d'eux. L'axone doit généralement s'étendre sur une longue distance à partir du corps cellulaire du neurone et doit se connecter sur des cibles bien spécifiques, ce qui lui nécessite de croître d'une manière plus complexe. À l'extrémité de l'axone en développement se trouve une région parsemée de récepteurs chimiques, le cône de croissance. Ces récepteurs recherchent des signaux moléculaires dans l'environnement alentour qui guident la croissance de l'axone en attirant ou en repoussant le cône de croissance et dirigent ainsi l'étirement de l'axone dans une direction donnée. Le cône de croissance navigue ainsi à travers le cerveau jusqu'à ce qu'il atteigne sa région de destination, où d'autres signaux chimiques engendrent la formation de synapses. Des milliers de gènes interviennent pour générer ces signaux de guidage mais le réseau synaptique qui en émerge n'est déterminé qu'en partie par les gènes. Dans de nombreuses parties du cerveau, les axones connaissent d'abord une surcroissance proliférative qui est ensuite régulée par des mécanismes dépendants de l'activité neuronale. Ce processus sophistiqué de sélection et d'ajustement graduel aboutit finalement à la forme adulte du réseau neuronal.

Chez les mammifères les neurones sont produits avant la naissance (principalement entre la 6 et la 18 semaine gestationnelle chez l'humain). Le cerveau du nouveau-né contient donc substantiellement plus de neurones que celui de l'adulte car au cours du développement puis encore pendant le vieillissement, un grand nombre de ces cellules vont être détruites. La disparition des cellules nerveuses correspond à un phénomène nécessaire de sélection/stabilisation dans les réseaux de neurones au cours de la mise en place de circuits cérébraux.

Cependant quelques zones continuent de générer de nouveaux neurones tout au long de la vie, telles que le bulbe olfactif ou le gyrus dentatus de l'hippocampe. En dehors de ces exceptions, le nombre de neurones présents à la naissance est définitif, contrairement aux cellules gliales qui sont renouvelées tout au long de la vie, à la manière de la plupart des cellules de l'organisme. Bien que le nombre de neurones évolue peu après la naissance, les connexions axonales continuent de se développer et de s'organiser pendant encore un long moment. Chez l'Homme ce processus n'est pas terminé avant l'adolescence et il continue de se poursuivre avec l'acquisition de nouveaux apprentissages.

De nombreuses questions restent en suspens concernant ce qui relève de l'inné et de l'acquis à propos de l'esprit, de l'intelligence et de la personnalité. Bien que de nombreux points restent à éclaircir, les neurosciences ont montré que deux facteurs sont essentiels. D'un côté, les gènes déterminent la forme générale du cerveau, et la manière dont le cerveau répond à l'expérience. D'un autre côté, l'expérience est nécessaire pour affiner la matrice de connexions synaptiques. À bien des égards, la qualité et la quantité d'expériences joue un rôle. L’enrichissement environnemental montre que le cerveau d'un animal placé dans un environnement plus riche et stimulant a un nombre plus important de synapses que celui d'un animal dans un milieu plus pauvre.

Fonctions

La fonction principale du cerveau est de contrôler les actions de l'organisme à partir des informations sensorielles qui lui parviennent. Les signaux sensoriels peuvent stimuler une réponse immédiate, moduler un schéma d'activité en cours, ou être emmagasinés pour un besoin futur. Ainsi, par le rôle central qu'il exerce dans la captation des stimuli externes, le cerveau occupe le rôle central dans la création de réponses à l'environnement. Le cerveau a aussi un rôle dans la régulation hormonale.

Le cerveau des vertébrés reçoit des signaux par les nerfs afférents de la part des différentes régions de l'organisme. Le cerveau interprète ces signaux et en tire une réponse fondée sur l'intégration des signaux électriques reçus, puis la transmet. Ce jeu de réception, d'intégration, et d'émission de signaux représente la fonction majeure du cerveau, qui explique à la fois les sensations, le mouvement, la mémoire et, on le suppose, la conscience.

Pour mener à bien sa complexe tâche, le cerveau est organisé en sous-systèmes fonctionnels c'est-à-dire que certaines régions cérébrales traitent plus spécifiquement certains aspects de l'information. Cette division fonctionnelle n'est pas stricte et ces sous-systèmes peuvent être catégorisés de plusieurs façons : anatomiquement, chimiquement ou fonctionnellement. Une de ces catégorisations repose sur les neurotransmetteurs chimiques utilisés par les neurones pour communiquer. Une autre se base sur la manière dont chaque zone du cerveau contribue au traitement de l'information : les zones sensorielles amènent l'information au cerveau ; les signaux moteurs envoient l'information du cerveau jusqu'aux muscles et aux glandes ; les systèmes excitateurs modulent l'activité du cerveau en fonction du moment de la journée et de divers facteurs.

Le cerveau utilise principalement le glucose comme substrat énergétique et une perte de conscience peut survenir s'il en manque. La consommation énergétique du cerveau n'est pas particulièrement variable, mais les régions actives du cortex consomment plus d'énergie que les inactives.

Systèmes de neurotransmissions

Selon le principe de Dale, chaque neurone du cerveau libère constamment le même neurotransmetteur chimique, ou la même combinaison de neurotransmetteurs, pour toutes les connexions synaptiques qu'il entretient avec d'autres neurones. Un neurone peut donc être caractérisé en fonction des neurotransmetteurs qu'il libère bien qu'il existe quelques exceptions à ce principe. Les deux neurotransmetteurs les plus fréquents sont le glutamate, qui correspond généralement à un signal excitatoire, et l'acide γ-aminobutyrique (GABA), généralement inhibitoire. Les neurones utilisant ces deux neurotransmetteurs se retrouvent dans presque toutes les régions du cerveau et forment un large pourcentage des synapses du cerveau.

Les autres neurotransmetteurs, comme la sérotonine ou la noradrénaline, proviennent de neurones localisés dans des zones particulières du cerveau. D'autres neurotransmetteurs, comme l'acétylcholine ou la dopamine, proviennent de plusieurs endroits du cerveau, mais ne sont pas distribués de façon aussi ubiquitaire que le glutamate et le GABA. La grande majorité des drogues psychotropes agissent en altérant les systèmes de neurotransmetteurs qui ne sont pas directement impliqués dans les transmissions glutamatergiques ou GABAergiques.

Systèmes sensoriels

Une fonction importante du cerveau est de traiter l'information reçue par les récepteurs sensoriels. Contrairement aux idées reçues, les sens que peut capter le cerveau ne sont pas limitées à cinq. Outre la vue, l'ouïe, le toucher, l'odorat, et le goût, le cerveau peut recevoir d'autres informations sensorielles comme la température, l'équilibre, la position des membres, ou la composition chimique du sang. Toutes ces variables sont détectées par des récepteurs spécialisés qui transmettent les signaux vers le cerveau. Certaines espèces peuvent détecter des sens supplémentaires, comme la vision infrarouge des serpents, ou utiliser les sens « standards » de manière non conventionnelle, comme l'écholocation du système auditif des chauves-souris.

Chaque système sensoriel possède ses propres cellules sensorielles réceptrices. Ces cellules sont des neurones mais, contrairement à la majorité des neurones, ceux-ci ne sont pas contrôlés par les signaux synaptiques d'autres neurones. Au lieu de cela, ces cellules sensorielles possèdent des récepteurs membranaires qui sont stimulées par un facteur physique spécifique comme la lumière, la température, ou la pression. Les signaux de ces cellules sensorielles réceptrices parviennent jusqu'à la moelle épinière ou le cerveau par les nerfs afférents.

Pour la plupart des sens, il y a un noyau sensitif principal dans le tronc cérébral, ou un ensemble de noyaux, qui reçoit et réunit les signaux des cellules sensorielles réceptrices. Dans de nombreux cas, des zones secondaires sous-corticales se chargent d'extraire et de trier l'information. Chaque système sensoriel a également une région du thalamus qui lui est dédié et qui relaie l'information au cortex.

Pour chaque système sensoriel, une zone corticale primaire reçoit directement les signaux en provenance du relai thalamique. Habituellement, un groupe spécifique de zones corticales supérieures analyse également le signal sensoriel. Enfin, des zones multimodales du cortex combinent les signaux en provenance de différents systèmes sensoriels. À ce niveau, les signaux qui atteignent ces régions du cerveau sont considérés comme des signaux intégrés plutôt que comme des signaux strictement sensoriels.

Toutes ces étapes ont leurs exceptions. Ainsi, pour le toucher, les signaux sensoriels sont principalement reçus au niveau de la moelle épinière, au niveau de neurones qui projettent ensuite l'information au tronc cérébral. Pour l'odorat, il n'y a pas de relai dans le thalamus, le signal est transmis directement de la zone primaire, le bulbe olfactif, vers le cortex.

Systèmes moteurs

Les systèmes moteurs sont les zones du cerveau responsables directement ou indirectement des mouvements du corps, en agissant sur les muscles. À l'exception des muscles contrôlant les yeux, tous les muscles squelettiques de l'organisme sont directement innervés par des neurones moteurs de la moelle épinière. Ils sont donc le dernier maillon de la chaîne du système psycho-moteur. Les neurones moteurs spinaux sont contrôlés à la fois par des circuits neuronaux propres à la moelle épinière, et par des influx efférents du cerveau. Les circuits spinaux intrinsèques hébergent plusieurs réactions réflexes, ainsi que certains schémas de mouvements comme les mouvements rythmiques tels que la marche ou la nage. Les connexions efférentes du cerveau permettent quant à elles, des contrôles plus sophistiqués.

Un certain nombre de zones du cerveau sont connectées directement à la moelle épinière. Au niveau le plus bas se trouvent les zones moteurs situées dans le bulbe rachidien et le pont. Au-dessus se situent les zones du mésencéphale, comme le noyau rouge, qui sont responsables de la coordination des mouvements. À un niveau supérieur se trouve le cortex moteur primaire, une bande de tissu cérébral localisé à la lisière postérieure du lobe frontal. Le cortex moteur primaire transmet ses commandes motrices aux zones moteurs sous-corticales, mais également directement à la moelle épinière par le biais du faisceau pyramidal. Les influx nerveux de ce faisceau cortico-spinal transmettent les mouvements fins volontaires. D'autres zones moteurs du cerveau ne sont pas directement reliées à la moelle épinière, mais agissent sur les zones moteurs primaires corticales ou sous-corticales. Quelques-unes de ces zones secondaires les plus importantes sont le cortex prémoteur, impliqués dans la coordination des mouvements de différentes parties du corps, les ganglions de la base, dont la fonction principale semble être la sélection de l'action, et le cervelet, qui module et optimise les informations pour rendre les mouvements plus précis.

Le cerveau et la moelle épinière contiennent également un réseau neuronal qui contrôle le système nerveux autonome, la partie du système nerveux responsable des fonctions automatiques. Non soumis au contrôle volontaire, le système nerveux autonome contrôle notamment la régulation hormonale et l'activité des muscles lisses et du muscle cardiaque. Le système nerveux autonome agit à différents niveaux comme le rythme cardiaque, la digestion, la respiration, la salivation, la miction, la sueur ou l'excitation sexuelle.

Systèmes d'éveil

Un des aspects les plus visibles du comportement animal est le cycle journalier veille-sommeil-rêve. L'éveil et l'attention sont aussi modulés à une échelle de temps plus fine, par un réseau de zones cérébrales.

Un composant clé du système d'éveil est le noyau suprachiasmatique, petite région de l'hypothalamus localisée directement au-dessus du point de croisement des nerfs optiques. Le noyau suprachiasmatique renferme l'horloge biologique centrale de l'organisme. Les neurones de ce noyau montrent un niveau d'activité qui augmente ou diminue sur une période d'environ 24 heures, le rythme circadien : cette activité fluctuante est dirigée par des changements rythmiques exprimés par un groupe de gènes horlogers. Le noyau suprachiasmatique reçoit généralement des signaux en provenance des nerfs optiques qui permettent de calibrer l'horloge biologique à partir des cycles jour-nuit.

Le noyau suprachiasmatique se projette dans un ensemble de zones cérébrales (situées au niveau de l'hypothalamus et du tronc cérébral) qui sont impliqués dans la mise en œuvre des cycles jour-nuit. Un composant important du système est la formation réticulée, un groupe d'amas neuronaux s'étendant dans le tronc cérébral. Les neurones réticulés envoient des signaux vers le thalamus, qui répond en envoyant des signaux à différentes régions du cortex qui régule le niveau d'activité.

Le sommeil implique de profondes modifications dans l'activité cérébrale. Le cerveau ne s'éteint pas pendant le sommeil, l'activité cérébrale se poursuit mais est modifiée. En fait, il existe deux types de sommeil : le sommeil paradoxal (avec rêves) et le sommeil non paradoxal (généralement sans rêves). Ces deux sommeils se répètent selon un schéma légèrement différent à chaque sommeil. Trois grands types de schéma d'activité cérébrale peuvent être distingués : sommeil paradoxal, sommeil léger, et sommeil profond. Pendant le sommeil profond, l'activité du cortex prend la forme de larges ondes synchronisées tandis que ces ondes sont désynchronisées pendant l'état de rêve. Les niveaux de noradrénaline et de sérotonine tombent au cours du sommeil profond, et approchent du niveau zéro pendant le sommeil paradoxal, tandis que les niveaux d'acétylcholine présentent un schéma inverse.

Histoire de la découverte du cerveau

Jean-Didier Vincent dresse une histoire et relie celle-ci avec les résultats des travaux de recherche.

Le cerveau et l'esprit

La compréhension de la relation entre le cerveau et l'esprit est un problème aussi bien scientifique que philosophique. La relation forte entre la matière cérébrale physique et l'esprit est aisément mise en évidence par l'impact que les altérations physiques du cerveau ont sur l'esprit, comme le traumatisme crânien ou l'usage de psychotrope.

Le problème corps-esprit est l'un des débat centraux de l'histoire de la philosophie et consiste à considérer la manière dont le cerveau et l'esprit sont reliés.

Trois grands courants de pensée existent concernant cette question : dualisme, matérialisme, et idéalisme :

le dualisme postule que l'esprit existe indépendamment du cerveau ;

le matérialisme postule, quant à lui, que le phénomène mental est identique au phénomène neuronal ;

l'idéalisme postule que seul le phénomène mental existe.

Outre ces questions philosophiques, la relation entre l'esprit et le cerveau soulève un grand nombre de questions scientifiques, comme la relation entre l'activité mentale et l'activité cérébrale, le mécanisme d'action des drogues sur la cognition, ou encore la corrélation entre neurones et conscience.

Historiquement, un grand nombre de philosophes considéraient inconcevable que la cognition puisse être mise en place par une substance physique comme le tissu cérébral. Des philosophes comme Patricia Churchland ont postulé que l'interaction entre la drogue et l'esprit est un indicateur de la relation intime entre le cerveau et l'esprit mais que les deux entités sont distinctes.

Antonio Damasio, dans son livre L'Erreur de Descartes, montre que le corps et l'esprit fonctionnent de manière indissociable et il explique que le raisonnement ne peut pas se faire sans les émotions.

Recherche scientifique

Vue axiale du cerveau par tomographie par émission de positons.

Le domaine des neurosciences englobe toutes les approches cherchant à comprendre le fonctionnement du cerveau et du reste du système nerveux. La psychologie cherche à comprendre l'esprit et le comportement. La neurologie est la discipline médicale qui diagnostique et traite les pathologies liées au système nerveux. Le cerveau est également l'organe le plus étudié en psychiatrie, une branche de la médecine qui étudie et traite les troubles mentaux. Les sciences cognitives tentent de lier la neuroscience et la psychologie avec d'autres domaines comme l'informatique et la philosophie.

La plus ancienne méthode d'étude du cerveau est l'anatomie. Au milieu du XX siècle, les progrès des neurosciences proviennent de l'amélioration des techniques de microscopie et de coloration. Les neuroanatomistes étudient la structure du cerveau aussi bien à grande échelle qu'à l'échelle microscopique. Parmi d'autres outils, ils emploient une large gamme de colorants qui permettent de révéler la structure neurale, les réactions chimiques, et la connectivité. Le développement plus récent de techniques d'immunocoloration a permis de colorer les neurones qui exprime spécifiquement un groupe de gènes. Également, la neuroanatomie fonctionnelle utilise les techniques d'imagerie médicale pour corréler les variations dans la structure du cerveau avec les changements de cognition ou de comportement.

Les neurophysiologistes étudient les propriétés chimiques, pharmacologiques et électriques du cerveau. Leurs principaux outils sont les drogues et les dispositifs d'enregistrement. Des milliers de drogues expérimentalement développées affectent le système nerveux, plusieurs le font de manière très spécifique. L'enregistrement de l'activité cérébrale peut se faire par l'utilisation d'électrodes, soit collées au crâne comme dans le cas d'électro-encéphalographie, soit implantées à l'intérieur du cerveau pour des enregistrements extracellulaires, qui peuvent détecter les potentiels d'action générés par des neurones individuels. Comme le cerveau ne contient pas de nocicepteurs, il est possible d'utiliser ces techniques sur un animal éveillé sans causer de douleur. Il est aussi possible d'étudier l'activité cérébrale par un examen non invasif en utilisant des techniques d'imagerie fonctionnelle comme l'IRM. Ainsi la tomographie à émission de positons met en évidence qu'en l'absence de toute focalisation particulière de l'attention, l'activité du cerveau (activité intrinsèque du réseau du mode par défaut, nommée « énergie sombre du cerveau » par analogie à l'énergie sombre du cosmos et qui consiste en des vagues d'ondes électriques lentes) correspond à une dépense de 60 à 80 % de toute l'énergie consommée par le cerveau, soit une énergie 20 fois supérieure à celle consommée par le cerveau lorsqu'il réagit consciemment, la réalisation d'une tâche particulière (activité consciente moins fréquente que l'activité inconsciente) exige une énergie qui n'excède pas 5 % de celle consommée par l'activité de fond.

Une autre approche est d'examiner les conséquences de l'endommagement de zones spécifiques du cerveau. Bien que protégé par le crâne et les méninges, et isolé du flux sanguin par la Barrière hémato-encéphalique, le cerveau est tout de même vulnérable à de nombreuses maladies et à différents types de dégâts. Chez les humains, les effets des dégâts cérébraux sont une source importante d'informations sur la fonction cérébrale. Comme il n'y a pas la capacité de contrôler expérimentalement la nature de ces dégâts, cette information est néanmoins souvent difficile à interpréter. Chez les animaux, les rats étant les plus fréquents sujets d'étude, il est possible d'utiliser des électrodes ou d'injecter localement des produits chimiques pour produire des types de dégâts bien précis et observer ensuite leurs conséquences sur le comportement.

Les neurosciences computationnelles regroupent deux approches : l'utilisation d'ordinateurs pour comprendre le cerveau et l'étude de la façon dont le cerveau réalise la computation. D'un côté, il est possible de coder un programme informatique pour permettre de simuler le fonctionnement d'un groupe de neurones en utilisant des systèmes d'équations décrivant l'activité électrochimique ; ces simulations sont appelées « réseaux de neurones biologiquement réalistes ». D'un autre côté, il est possible d'étudier les algorithmes de computation neurale par la simulation ou l'analyse mathématique d'« unités » simplifiées ayant plusieurs des caractéristiques des neurones mais en faisant abstraction de la plupart de leur complexité biologique. Les fonctions computationnelles du cerveau sont étudiés à la fois par les neuroscientifiques et les informaticiens.

Les dernières années ont vu les premières applications des techniques d'ingénierie génétique pour l'étude du cerveau. Les sujets d'études les plus fréquents sont les souris, car c'est sur cette espèce que les outils techniques à disposition sont le plus au point. Il est désormais possible d'inactiver ou de muter une grande variété de gènes, et ensuite examiner les effets sur la fonction cérébrale. Des approches plus sophistiquées sont également utilisées, comme la recombinaison Cre-Lox qui permet d'activer ou d'inactiver les gènes dans des zones spécifiques du cerveau à des moments spécifiques.

Des équipes américaines, bénéficiant d'un financement fédéral de 28 millions d'euros, utilisent des scanners dernier cri pour créer une banque de « connectomes ». Ces cartes des circuits cérébraux promettent de révéler comment les organes réagissent au vieillissement, à l'apprentissage et à d'autres événements. Les données du Human Connectome Project laisseraient présager des avancées sur les traitements de l'autisme et de la schizophrénie.

人脑

人脑立体旋转剖面图

黑猩猩的脑

脑是由称为神经元的神经细胞所组成的神经系统控制中心，是所有脊椎动物和大部分无脊椎动物都具有的一个器官，只有少数的无脊椎动物没有脑，例如海绵、水母、成年的海鞘与海星，它们以分散或者局部的神经网络代替。

许多动物的脑位于头部，通常是靠近主要的感觉器官，例如视觉、听觉、前庭系统、味觉和嗅觉。脑是脊椎动物身体中最复杂的器官。在普通人类的大脑皮质（脑中最大的部分）中，包含150-330亿个神经元，每一个神经元都通过突触和其他数千个神经元相连接。这些神经元之间通过称作轴突的原生质纤维进行较长距离互相联结，可以将一种称作动作电位的冲动信号，在脑的不同区域之间或者向身体的特定接收细胞传递。脊椎动物的脑由颅骨保护。脑与脊髓构成中枢神经系统。中枢神经系统的细胞依靠复杂的联系来处理传递信息。脑是感情、思考、生命得以维持的中枢。它控制和协调行为、身体内稳态（身体功能，例如心跳、血压、体温等）以及精神活动（例如认知、情感、记忆和学习）。

从生理上来说，脑的功能就是控制身体的其他器官。脑对其他器官的作用方式，一是调制肌肉的运动模式，二是通过分泌一些称为荷尔蒙的化学物质。集中的控制方式，可以对环境的变化做出迅速而一致的反应。 一些基本的反应，例如反射，可以通过脊髓或者周边神经节来控制，然而基于多种感官输入，有心智、有目的的动作，只有通过脑中枢的集成能力才能控制。

关于单个脑细胞的运作机制，现今已经有了比较详细的了解；然而数以兆亿的神经元如何以集群的方式合作，还是一个未解决的问题。现代神经科学中，新近的模型将脑看作一种生物计算机，虽然运行的机制和电子计算机很不一样，但是它们从周围世界中获得信息、存储信息、以多种方式处理信息的功能是类似的，它有点像计算机中的中央处理器（CPU）。

本文会对各种动物的脑进行比较，特别是脊椎动物的脑，而人脑将被作为各种脑的其中一种进行讨论。人脑的特别之处会在人脑条目中探讨，因为其中很多话题在人脑的前提下讨论，内容会丰富得多。其中最重要的，是脑疾病与脑损伤造成的后果，它会被放在人脑条目中探讨，因为人脑的大多数常见疾病并不见于其他物种，即使有，它们的表现形式也可能不同。

解剖学

果蝇（Drosophila），对它的研究发展了丰富的遗传学技术，使它成为了适合研究基因对脑发育影响的天然样本。 尽管昆虫和人类有着巨大的演化差异，果蝇的许多神经遗传学特性被证实和人类相关。例如，第一个识别出的生物钟就是来自昼夜节律被扰乱的突变果蝇。对于脊椎动物的基因组的研究发现了类似的一组基因，它在小鼠身上也起着类似的生物钟作用——几乎也可以肯定，人类的生物钟也是如此。对于果蝇的研究也揭示了，脑的神经纤维网区域会终身不断地重组，作为对生活环境的回应。

可独立生活的线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）和果蝇一样，都因为遗传学上的重要性被深入研究。在1970年代早期，西德尼·布伦纳将其选为研究基因控制发育的模式生物。使用这种生物做实验的好处是，它的结构非常的单一：雌雄同体，每一条虫都包含精确的302个神经元，且在同一位置进行突触联结。布伦纳的团队将该线虫切成上千个薄片，将每一片放在电子显微镜下照相，然后通过人眼将每一片上的神经纤维组合，从而绘制出整个身体的每一个神经元和突触。如此他们绘制了秀丽隐杆线虫完整的神经“连线图”——称为联结图谱。对于任何其他的生物都没有过这种程度的详细研究，从中得到的信息促生了许多研究成果。

称为加里福利亚海兔的海蛞蝓。它被诺贝尔奖获得者，神经生理学家埃里克·坎德尔选作研究学习和记忆的分子基础的模式生物，因为它的神经系统简单且易于操作。数百个实验证实了这一点。

延髓（Medulla oblongata），和脊髓相连接，包含许多小的核团，负责多种感觉和非自主运动功能，例如心跳、消化、呕吐。

桥脑（Pon）属于脑干的一部分，位于延髓之上。它包含的核团负责控制一些通常是自主的，但是很简单的行为，例如睡眠、呼吸、吞咽、膀胱功能、平衡、眼动、表情和姿态。

下丘脑（Hypothalamus）是前脑中一个相对于其复杂性和重要性来说，尺寸比较小的区域。它包含许多小的核团，每一个核团都有单独的联结和神经化学性质。下丘脑负责协助一些非自主或者部分自主的活动，例如睡眠-清醒周期、饮食行为，并且释放一些荷尔蒙。

丘脑（Thalamus）包含许多功能分散的核团：有一些负责从大脑半球中转和交换信息，另一些和运动有关。丘脑后方的区域（未定区）可能是包含一些运动调节系统以作用于一些“完成行为”（consummatory behaviors），类似吃、喝、排便和性交。

小脑（Cerebellum）负责调制其他脑区的输出。不管是和运动相关的输出还是和思维相关的输出，都可以使它们变得更加确定与精确。去掉小脑不会妨碍动物任何特定的动作，但是会使得动作变得犹豫和笨拙。小脑的精确性能力不是与生俱来的，而是在反复试验和犯错中习得的。在骑自行车过程中习得的肌肉协调性，是主要发生在小脑中的神经可塑性的一个例子。人脑10%的体积和50%的神经元数目都包含在小脑中。

视顶盖（Optic tectum）可以让动作指向空间的某个点，通常是对视觉输入的回应。对于哺乳动物来说，它相当于是上丘，是中脑的一部分。在它的功能中，指引眼动的功能得到了最好的研究。它也负责指导“伸向”的动作和其他指向对象的动作。它接受强烈的视觉输入，但同样也接收其他对于判定方向有帮助的感觉输入，例如猫头鹰的听觉、蛇的热红外感觉。在一些原始的鱼类，例如七鳃鳗，这个区域是脑中最大的区域。

脑皮质（Pallium）是位于前脑表面的一层灰质，它是脑器官最复杂和最新近的演化发展。在爬行动物和哺乳动物的脑中，它称为大脑皮质。许多功能和皮质相关，包括嗅觉和空间记忆。哺乳动物的大脑皮层大到足以成为脑的主导，可以压制许多其他脑区的功能。许多哺乳动物的脑皮层包括隆起的皱褶，称为脑回（gyri），其间是凹进去的沟，称作脑沟（sulci）。沟回皱褶增加了皮层的面积，使得灰质的总量增加，可以储存和处理更多的信息。

海马体（Hippocampus），严格来说只在哺乳动物中出现，虽然它所起源的内侧皮层在所有脊椎动物都可以找到对应。有证据表明，海马体和一些复杂的活动有关，例如空间记忆和导航。

基底核（Basal ganglia）是前脑中一组互相联结的结构。基底核的首要功能可能是行为选择：它们将抑制信号发送到脑中可以引起动作行为的部位，而遇到恰当的情形可以解除抑制，于是动作发生系统可以发起动作。而奖惩作用中最主要的神经过程，就是发生在基底核的神经联结变化上。

嗅球（Olfactory bulb）是一个特殊的结构，它负责处理嗅觉信息，然后将其输出传递到皮层中负责嗅觉的区域。对于许多脊椎动物来说它是脑的最主要部分，但是在人类和其他灵长类中大幅缩小了（他们的感觉主要来自视觉而非嗅觉）。

生理

脑的功能基于神经元将电化学信号传递给其它细胞的能力，以及神经元正确回应来自其它细胞的电化学信号的能力。神经元的膜电位受到许多生物化学和代谢过程的控制，特别是在突触发生的神经递质和受体的作用。 神经递质和受体 神经递质是一种化学物质，当动作电位到达突触时，突触就会释放神经递质——突触后细胞膜上的受体分子和神经递质结合后，会改变受体分子的化学或者电性质。除了少数例外，脑中的每一个神经元在它和其它神经元形成的突触上，只会释放一种神经递质，或者神经递质的组合。这个规则被称作戴尔规则。因此，神经元可以按照它所释放的递质来进行归类。许多精神药物的功能就是改变某种特定的神经递质系统的作用，包括大麻素、尼古丁、海洛因、可卡因、酒精、氟西汀和氯丙嗪等等。 脊椎动物脑中最常见的两种神经递质是通常为兴奋性的谷氨酸和抑制性的GABA。几乎在脑中所有部分都有神经元使用这两种神经递质。因为它们存在的普遍性，作用于谷氨酸和GABA的药物会产生广泛而强烈的效果。一些全身麻醉是通过减少谷氨酸起作用；大多数镇静剂的效果来源于促进GABA的作用。 除谷氨酸及GABA之外，还有几十种其他化学神经递质在脑的其他更局部的区域内使用，通常是执行某一种特别功能的区域。 例如血清素，仅仅出现于称为中缝核的脑干区域，它是抗抑郁药物和许多减肥疗法的首要目标。和醒觉作用有关的去甲肾上腺素只在一个称为蓝斑核的小区域内才出现。其他的神经递质，例如乙酰胆碱和多巴胺在脑中有很多来源，但是并未像谷氨酸和GABA那样广泛分布。 电活动 癫痫病人的脑电活动 作为神经信号的电化学过程的副作用，脑组织会在活动时产生电场。当大批神经元同步活动时，它们所产生的电场可以被脑电图（EEG）或者脑磁图（MEG）记录下来。EEG的记录以及动物（例如大鼠）实验中植入脑部的电极显示，活的动物的脑持续处于激活状态，包括睡眠中。脑的各部分表现出节律性和非节律性的混合，会随着行为状态而改变。对于哺乳动物来说，大脑皮层在睡眠时会呈现波幅大而缓慢的Delta波，在清醒但是静息时会展示较快的Alpha波，而在活跃执行任务时脑电活动呈现混沌无规律。在癫痫发作时，脑的抑制机制失控，电活动会病理性上升，脑电图会显示健康人的脑中不会出现的大幅度波动和尖峰。将这些群体性的放电图样和单个的神经活动联系起来，是如今神经生理学的一个重要研究方向。 代谢 所有的脊椎动物都有血脑屏障，使得脑内的新陈代谢和身体其他部分的不同。神经胶质细胞在脑的新陈代谢中起着重要作用，它控制神经元周围液体的化学成分，包括离子和营养物质的浓度。 比起它的体积来，脑组织要消耗非常大量的能量，向动物提出了更高的代谢需求。一些物种基于减轻体重的演化选择需求（例如蝙蝠为了飞行），选择了减小脑容量。脑所消耗的大部分能量用于保持神经元的电活性（膜电位）。大部分的脊椎动物的基础代谢的2%-8%用于脑，对于灵长类来说，这个百分比要高得多，而人类高达20%-25%。脑的能量消耗并不会随时间大幅度变化，但是大脑皮质中的活跃区域会比不活跃区域消耗更多的能量。基于这个原理，产生了PET、fMRI、近红外光谱技术这样的脑成像技术。脑通常通过葡萄糖（血糖）等的有氧代谢获得其大部分能量，把酮体作为备用能源，除此之外还有一些中链脂肪酸（辛酸和庚酸）、乳酸、乙酸盐，也许还有氨基酸。

功能

工作记忆 是动物的脑保持关于当下任务的一些暂时信息的能力。这一类动态记忆被认为是受到赫布理论效应的调制：一组激活的神经元会保持同步互相激活。

情节记忆 是回忆起特定事件的细节的能力。这一类记忆可以终身保持。许多证据表明，海马体在其中起着关键作用：许多有海马体损伤的人会表现出失忆症，无法获得新的长期情节记忆。

语义记忆 是学习事实和关系的能力。这一类记忆可能主要储存在大脑皮质中，通过改变神经元联结来存储特定种类的记忆。

工具学习 是根据奖惩来改变行为的能力。它由以基底核为中心的脑区网络实现。

动作学习 是通过练习或者单纯的重复来改善身体运动模式的能力。许多脑区和它相关，包括前运动区、基底核，特别重要的是小脑，它的包含了许多关于运动参数的微小调节。

发育

人类胚胎的脑，发育6个月 脑并不是简单地长大，而是经过了复杂的协同和一系列步骤。它多次改变形状，从最早期胚胎时的神经索前端的一个简单的膨大，到复杂的区域与联结的组合。 神经元是在一个包含干细胞的特别部位产生出来，穿过组织迁移到它的最终位置。当神经元到达既定位置，它们的轴突就开始伸长、分叉，被引导着穿过脑，直到其末端到达其目的地并且形成突触联结。在神经系统的很多部分中，在初期会形成非常多的神经元和突触，然后其中无用的会被除去。 对于所有种类的脊椎动物来说，神经发育的早期阶段都是类似的。随着胚胎从球形的一团细胞变成蠕虫形状的结构，外胚层中位于背面正中的一条窄带分化为神经板，它是神经系统的前身。神经板向内凹陷形成了神经沟，然后神经沟的边缘融合形成了神经管，一条充满液体的中空细胞管。在这条细胞管的前端出现了三个膨大的囊，分别是前脑、中脑、菱脑的前身。在下一个阶段里，前脑分为两个部分，分别是大脑，包含大脑皮质、基底核和相关结构；以及间脑，包含丘脑和下丘脑。几乎同时，菱脑分裂为后脑，包括小脑和桥脑；与末脑，包括延髓。以上每一个区域都包含了产生神经元和胶质细胞的增生区域，新生的细胞会发生迁移，有时会发生长距离迁移到达其最终目的地。 一旦神经元到达了目的地，它就会向周围伸出许多树突和一根轴突。由于轴突通常会延伸到距离细胞体很远的地方，而且需要到达特定的目的地，所以会以特别复杂的方式生长。生长中的轴突顶端有一小团原生质，称为生长锥，上面分布着化学受体。这些化学受体能够感受周围环境，引导生长锥被各种细胞因素吸引或者排斥，从而沿着特定的路径被引导到应有的位置。这个引导过程的结果，就是生长锥被指引着穿过脑到达其目标区域，然后其他化学信号导致其形成突触。考虑整个脑，上千个基因的产物参与了轴突的引导。 最终成型的突触网络，只是部分由基因决定。在脑的许多部分中，轴突开始会“过量生长”，然后会根据神经活动来启动“修建”机制。例如，在成年人从眼到中脑的投射中，包含了非常精确的映射，视网膜表面的每一个点都能够在中脑中某一层找到对应的点。在发育的最初阶段，来自视网膜的每一个轴突会被化学信号引导到中脑的大致区域，然后形成众多分叉，覆盖一个宽广区域内的中脑神经元。视网膜有一种特殊的机制：在出生之前。它可以自发地随机产生波动活动，然后缓慢地沿着视网膜增殖。这些波动通过激发邻近的神经元活动而起作用，产生的神经活动模式中包含了神经元的空间排列信息。中脑利用这个信息，判断一些轴突的激活与突触后细胞不一致，从而造成它们的弱化甚至消失。这个精巧的过程会导致映射的逐渐调节和紧缩，最后形成了成人的投射结构。 在其他的脑区也进行着同样的过程：基因决定的化学引导形成了初始的突触矩阵，然后逐渐地受到活动决定的调节机制影响；它一部分是由内源动力驱动，另一部分来自于外界感官输入。在一些情况下，类似视网膜-中脑系统，形成活动模式的机制仅仅在脑发育期间起作用，它显然只是为了引导发育而存在。 对于人类和许多其他动物来说，新的神经元主要是在出生前形成的，新生儿的脑细胞总量要明显多于成人的。然而，也有少数区域终身都会不断产生新的神经元。成年人的神经发生出现在两个区域，一个是和嗅觉有关的嗅球，另一个是海马体中的齿状回，有证据表明新生的神经元在形成新的记忆方面有作用。除了这些例外，在幼年形成的神经元就和终身的神经元一致。但是神经胶质细胞有所不同，体内的各类神经胶质细胞终身都会不断产生。 关于心灵的品质、人格和智力是遗传的还是后天的，一直存在争论，这就是先天与后天的争论。虽然还存在许多疑问，但是神经科学研究已经证明这两个因素都很重要。基因决定了脑的基本结构，也决定了脑如何处理经验。而经验对于调制突触联结网络是必要的，它包含了比基因组要多得多的发育信息。在某些区域，在发育关键时期是否有经验输入是决定性因素。在其他区域，经验的数量和质量很重要；例如，有证据表明在环境丰容的条件下成长的动物大脑皮质会更厚，表明它们比环境受限制的动物拥有更高的突触联结密度。

研究

人脑工程是一项大型研究工程，启动于2013年，试图完整模拟人类大脑。 神经科学的领域包含所有试图理解脑和其余神经系统的工作。心理学试图理解心灵和行为，神经内科学是诊断和治疗神经系统疾病的医学分支。脑也是精神病学研究的最主要器官，它是研究和防治精神病的医学分支。认知科学试图综合神经科学、心理学和其他与脑相关的领域，例如计算机科学（人工智能与类似领域）和哲学。 研究脑最古老的方法是神经解剖学。直到20世纪中叶，神经科学的大部分成果来自于更好的细胞染色技术和更好的显微镜。神经解剖学研究脑的大尺度结构和神经元及其组成部分的微观结构，特别是突触。和其他工具比起来，他们使用了非常多的染色技术，揭示了神经元的结构、化学性质和联结。近年来，免疫染色技术的出现，可以展示神经元中表达某组基因的特定部分。同样，使用医学影像技术的“功能神经解剖学”技术将人脑的许多结构和不同的认知行为联系起来。 神经生理学家研究脑的化学、药理学和电性质，他们的主要工具是药物和记录仪。数千种从实验中开发的药物会对神经系统起作用，其中一些会以高度特化的方式进行。脑的活动可以通过电极来记录，电极可以贴在头皮上作脑电图研究，也可以植入动物的脑中作细胞外电极记录，它可以检测到单个神经元的动作电位。因为脑不包含痛觉感受器，所以使用这些技术记录清醒的动物的脑活动而不引起疼痛是可能的。同样的技术有时会用于研究患有顽固性癫痫的病人的脑活动，如果病人有医学上的必要通过植入电极来定位和癫痫发作相关的脑区域。功能性成像技术，例如fMRI也会在脑的研究中使用；这类技术主要适用于人类，因为它要求清醒的被试长期处于静止状态，但是它们的巨大优点是其非侵入性。 一个实验设计图：使用猴子的脑活动来控制机械臂 另一个研究脑功能的手段，是检查特定区域脑损伤的后果。虽然脑有颅骨和脑膜保护，由脑脊液包围，并且由血脑屏障将其与血液循环隔离，但是脑的结构脆弱，容易遭受各种疾病和损伤。人类各类中风和其他脑损伤的后果，成为了了解脑功能的关键来源。 由于自然的损伤不像实验中那样可控，所以解释这些信息通常是困难的。在对动物例如大鼠的研究中，可以使用电极或者药物注射来造成特定区域的脑损坏，以检查其对行为的影响。 计算神经科学包含两类研究：一，使用计算机来研究脑；二，研究脑如何进行计算。一方面，可以通过描述一组神经元电化学特性的方程序串行，编写计算机进程来模拟其行为；这样的模拟被称作生物神经网络。另一方面，也可以通过模拟或者数学分析来将神经元复杂的生物学性质抽象为简单的“单元”，来研究神经计算的算法。计算机科学家和神经科学家都有在研究脑的计算功能。 近年来，基因和基因组技术在脑研究上的应用正在增加， 集中在神经营养因子的角色及其在神经可塑性中的物理作用。 其最常用的实验对象是小鼠，因为它适用的技术工具很多。如今，人们可以相对简单地“敲掉”或者改变许多种类的基因，然后检验其对脑功能的影响。人们也开始使用更先进的技术，例如Cre-Lox重组系统，可以控制脑中特定部分的基因在特定时间激活或者不激活。

历史

勒内·笛卡尔的一幅图画，展示了脑如何参与反射行为 现今发现最古老的人脑来自亚美尼亚的Areni-1洞穴群。它大约有5000年历史，来自一名12-14岁女性的颅骨。虽然脑已经干缩，但是因为山洞中的气候条件而保存得很好。 早期的哲学家对于灵魂位于脑还是心发生了分歧。亚里士多德认为灵魂位于心脏，认为脑的功能只是冷却血液。德谟克利特，原子理论的创始人，认为灵魂分为三部分，智力位于头部、情感位于心脏，而欲望属于肝脏。希波克拉底，“医学之父”，明确地支持脑。在他对癫痫的论断中写道： 人们应该知道，欢乐、喜悦、笑和运动、以及悲伤、痛苦、沮丧和哀恸都来自于脑而非其它任何地方……因为这个器官，我们变得疯狂和错乱，畏惧和恐怖在白昼或者夜晚攻击我们，我们做梦、不时走神，关心不该关心的事情，忽略当下的状况、变得颓废和笨拙。我们承受的所有这些都是出于脑，当它不再健康…… 希波克拉底, 《论圣病》（On the Sacred Disease） 出自安德雷亚斯·维萨里的《人体的构造》（Fabrica），1543年出版，展示了人脑的底部，包括视交叉、小脑和嗅球等。 罗马医师盖伦也强调了脑的重要性，创建了具有一定深度的脑工作的理论。盖伦追踪了脑、神经和肌肉的解剖关系，提出身体的所有肌肉都通过神经分叉的网络和脑相连。他假设神经元通过携带一种神秘的物质来激活肌肉，他称之为“pneumata psychikon”，通常翻译为“动物灵气”。盖伦的理论在中世纪广为人知，但是直到文艺复兴都没有进一步的发展。文艺复兴时期精细的解剖研究重新恢复，伴随着勒内·笛卡尔及其追随者的理论构想。 笛卡尔和盖伦一样，用液体管道的方式来理解神经系统。他认为最高的认知能力是通过一种非物质的思维实体（res cogitans）携带的，但是人类的大多数行为，以及动物的所有行为，都可以通过物质机制来解释。 接近现代神经功能理解的第一个真正的成就，是来自路易吉·伽伐尼的研究，他发现对死青蛙腿上暴露的神经进行电击，会导致青蛙腿收缩。从这个时代开始，每一次认识的进步或多或少都是新的研究技术发展的直接产物。直到20世纪初期，最重要的进展来源于新的染色技术。其中特别重要的是高尔基染色，如果使用得当，它可以只染色一小撮神经元，但是会将整个细胞染色，包括胞体、树突和轴突。如果没有这种染色方法，显微镜下的脑组织看起来就是一团无法分辨的互相纠缠的原生质纤维，无法分辨出任何结构。在卡米洛·高尔基，以及西班牙神经解剖学家圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔手中，新的染色技术揭示了上百种不同种类的神经元，每一种都有其独有的树突结构和联结模式。 圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔所绘制的，鸽子小脑中两种经过高尔基染色的神经细胞 在20世纪上半叶，电子技术的进步促进了神经细胞的电性质的研究，包括艾伦·劳埃德·霍奇金、安德鲁·赫胥黎等对于动作电位的生物物理学工作、伯纳德·卡茨等人对于突触的电化学性质的研究。这些研究将脑的解剖图补完成为了动力学上的实体。1942年，查尔斯·斯科特·谢灵顿对于脑从睡眠中觉醒的描述，反映了这些新的观点： 在这块世上最伟大的物质中，先前还几乎没有一点光线闪烁或者移动，现在已经布满了闪耀着节奏的光点，火花组成的列车匆匆地来来往往。脑正在醒来，意识正在回归。就像银河跳起了宇宙的舞蹈。脑迅速变成了魔法织布机，亿万支飞梭编织着繁复的图案，充满意义但从不重复；每一个细节都保持和谐。 —谢灵顿, 1942, 《人与人性》（Man on his Nature） 在20世纪下半叶，化学、电子显微技术、基因、计算机科学、功能脑成像和其他领域的进步为脑的结构和功能打开了新的窗户。在美国，1990年代被官方定为脑的十年以纪念脑科学研究的进展，并且增加了这些研究的经费。 这些趋势在21世纪得到了延续，一些新的技术也变得广为人知，包括多电极阵列，可以在同一时刻记录多个脑细胞的活动；基因工程，可以在实验中改变脑的分子构成；基因组学，可以将脑结构的变化和DNA特征的变化和神经成像联系起来。