Dinosauria

Dinosauria Reconstitutions squelettiques de dinosaures non-aviens appartenant aux principaux clades de dinosaures. Dans le sens des aiguilles d'une montre et depuis le sommet gauche : Tyrannosaurus (Theropoda), Camarasaurus (Sauropodomorpha), Stegosaurus (Stegosauria), Triceratops (Marginocephalia), Maiasaura (Ornithopoda) et Gastonia (Ankylosauria). Classification Règne Animalia Embranchement Chordata Sous-embr. Vertebrata Super-classe Tetrapoda Classe Sauropsida Sous-classe Diapsida Division Archosauria Clade Ornithodira Super-ordre Dinosauria Owen, 1842 Clades de rang inférieur Saurischia † Herrerasauridae † Sauropodomorpha † Prosauropoda † Sauropoda Theropoda † Coelophysoidea † Ceratosauria Tetanurae † Ornithischia † Heterodontosauridae † Genasauria † Thyreophora † Cerapoda † Ornithopoda † Marginocephalia

Les dinosaures, du grec ancien δεινός / deinόs (« terriblement grand ») et σαῦρος / saûros (« lézard »), forment un clade extrêmement diversifié de vertébrés diapsides représentés actuellement par les oiseaux. Ce sont des archosaures ovipares, ayant en commun une posture érigée et partageant un certain nombre de synapomorphies telles que la présence d'une crête deltopectorale allongée au niveau de l'humérus et un acetabulum perforant le bassin. Présents dès la fin du Carnien (premier étage du Trias supérieur), il y a environ 230 Ma, ils disparaissent presque entièrement lors de la crise Crétacé-Tertiaire il y a 66 Ma. Seuls les oiseaux, qui émergent de petits dinosaures théropodes du Jurassique moyen, survivent à cette extinction, ce qui leur a permis de prospérer et se diversifier considérablement durant le Cénozoïque. Avec les oiseaux, les dinosaures forment aujourd'hui un des groupes de vertébrés les plus florissants, et les tétrapodes les plus diversifiés taxonomiquement et morphologiquement, leurs espèces étant actuellement plus nombreuses que celles des mammifères.

Si l'on ne prend pas en considération les oiseaux, les dinosaures dits « non-aviens » constituent un groupe de vertébrés majoritairement terrestres qui connut un succès évolutif considérable au Mésozoïque, dominant les faunes continentales entre le Trias supérieur et le Crétacé supérieur pendant plus de 160 Ma. Présents sur l'ensemble des continents dès la fin du Trias, ils comprennent des formes très diverses d'animaux terrestres et volants, bipèdes et quadrupèdes, carnivores et herbivores, ayant développé toute une série d'innovations squelettiques et tégumentaires telles que des cornes, des crêtes, des plaques et des plumes. Les dinosaures non-aviens comptent parmi eux les animaux les plus grands et les plus lourds ayant existé sur la terre ferme. Néanmoins, un grand nombre de dinosaures non-aviens ne dépassait pas la taille d'un être humain et certains d'entre eux étaient plus petits qu'une poule.

La classification des dinosaures distingue deux grands clades selon la morphologie de leur bassin : les Ornithischia et les Saurischia. Les Ornithischia (ou Ornithischiens) ne comprennent que des dinosaures herbivores que les paléontologues divisent en trois groupes majeurs, les Ornithopoda qui regroupent des dinosaures majoritairement bipèdes dont les fameux dinosaures à « bec de canard » (ou Hadrosauridae), les Marginocephalia qui incluent des dinosaures à collerette et à dôme osseux sur le haut de la tête (respectivement les Ceratopsia et les Pachycephalosauria), et enfin les Thyreophora qui englobent des dinosaures quadrupèdes surmontés d'armures, de piques et de plaques osseuses sur le dos et la queue (les Ankylosauria et les Stegosauria). Les Saurischia (ou Saurischiens) sont divisés en deux clades bien distincts, les Theropoda qui comprennent des dinosaures bipèdes et l'entièreté des dinosaures carnivores et piscivores ainsi que les dinosaures à plumes et les dinosaures volants (les oiseaux dans leur grande majorité), et les Sauropodomorpha, des animaux généralement quadrupèdes et de très grande taille munis d'un long cou, d'une petite tête et d'une longue queue.

Le terme Dinosauria fut proposé par le paléontologue anglais Richard Owen en avril 1842. Dès le milieu du XIX siècle et jusque dans les années 1970, les dinosaures furent considérés par les scientifiques comme des lézards géants, des reptiles à sang froid, patauds et lents, ayant disparu à la fin du Mésozoïque victimes de leur stupidité. Amorcée par le paléontologue américain John Ostrom, en 1969, la « renaissance des dinosaures » se caractérise par un regain d'intérêt pour l'étude des dinosaures, qui furent dès lors reconnus comme des animaux actifs, probablement endothermes même si toutes les études ne sont pas d'accord, et ayant des comportements sociaux complexes, bien distincts de nos reptiles actuels.

Les dinosaures suscitèrent dès leur découverte un grand intérêt auprès du public et les reconstitutions de squelettes dévoilées à l'occasion des expositions ont toujours été des attractions majeures dans les musées du monde entier. Les dinosaures sont d'ailleurs devenus partie intégrante de la culture populaire aux XXetXXI siècles, figurant dans une pléthore de livres et des films à succès tels que Jurassic Park et L'âge de glace 3. Aujourd'hui, si une « dinomania » touche notamment certains enfants, la curiosité populaire ne s'est jamais démentie et les nouvelles découvertes régulièrement rapportées par les médias entretiennent une certaine fascination pour ces animaux. Le mot « dinosaure » est largement passé dans le langage courant et son usage souvent inconsidéré tend à attribuer faussement ce terme à d'autres animaux disparus comme les ptérosaures, les reptiles marins (mosasaures, plésiosaures, etc.) et les reptiles mammaliens comme Dimetrodon qui n'étaient pas des dinosaures.

Étymologie

Le paléontologue anglais Sir Richard Owen (1804-1892), inventeur du terme Dinosauria.

Le substantif masculin dinosaure est emprunté, par l'intermédiaire de l'anglais dinosaur, au latin scientifique moderne dinosaurus.

Le taxon Dinosauria a été introduit et défini par le paléontologue britannique Richard Owen en 1842 afin de regrouper une « tribu ou sous-ordre distinct de Reptiles Sauriens ». Le terme dérive de deux racines grecques δεινός, deinos, signifiant, selon Owen, « effroyablement grand », et σαύρα, sauros, voulant dire « reptile » ou « lézard ». Dès l'apparition du nom, la première racine deinos fut incorrectement traduite par « terrible » ou « effrayant », bien qu'Owen n'utilisait pas cette racine comme un adjectif mais bien sa forme superlative, comme l'eût employé Homère dans l'Iliade, afin de révéler la nature impressionnante de ces animaux. Le paléontologue anglais incluait alors dans ce nouveau groupe de reptiles au moins trois genres, Megalosaurus, Iguanodon et Hylaeosaurus, tous trois caractérisés, entre autres, par un large bassin (sacrum) formé de cinq vertèbres ankylosées, la grande hauteur des épines neurales des vertèbres dorsales et la double articulation des côtes des vertèbres. Trois autres dinosaures préalablement nommés, le sauropode Cetiosaurus, le théropode Poekilopleuron et le sauropodomorphe basal Thecodontosaurus, ne furent cependant pas classés parmi les Dinosauria par Owen qui les considérait alors comme des reptiles indéterminés.

Définition

Définition phylogénétique

Squelette de Triceratops à l'American Museum of Natural History de New York.

Afin de distinguer les dinosaures de leurs plus proches cousins (les dinosauromorphes), les scientifiques modernes, qui définissent à présent des groupes d'organismes sur base de leurs ancêtres plutôt que sur la possession des caractères anatomiques particuliers, ont défini les dinosaures comme étant les « membres du clade le moins inclusif comprenant Triceratops horridus et Passer domesticus » (le moineau domestique).

Passer domesticus, le moineau domestique.

Cette définition, dite phylogénétique, a besoin d'un contexte phylogénétique et ne peut être comprise qu'en utilisant un cladogramme, ou arbre phylogénétique, un arbre schématique illustrant les liens de parentés entre les êtres vivants et les groupes au sein desquels ils se classent. Ainsi, un animal est un dinosaure s'il se positionne, dans un cladogramme, dans ce groupe d'organismes comprenant à la fois le Triceratops, le moineau, et l'ensemble des descendants de leur ancêtre commun. En d'autres termes, toute espèce descendant de cet ancêtre particulier est par définition un dinosaure. Cet ancêtre peut être positionné dans le cladogramme en trouvant le Triceratops et le moineau (Passer) puis en suivant leurs branches jusqu'à ce qu'elles se rejoignent en un nœud particulier correspondant au nœud du clade des dinosaures.

Des variantes de cette définition phylogénétique des dinosaures existent dans la littérature. Fernando Novas fut le premier à donner une définition du taxon Dinosauria, un clade incluant l'ancêtre commun des Herrerasauridae et des Saurischia + Ornithischia, nommant le clade comprenant les Saurischia et Ornithischia Eudinosauria, un taxon qui n'a jamais été repris par la suite. Un an plus tard, Kevin Padian et Cathleen May définirent le clade des Dinosauria comme étant l'ensemble des descendants du plus récent ancêtre commun des oiseaux et de Triceratops, la définition actuellement reconnue des dinosaures, reprise parfois de manière légèrement différente par d'autres auteurs comme le célèbre paléontologue américain Paul Sereno (Triceratops, Neornithes, leur plus récent ancêtre commun et l'ensemble de ses descendants), Olshevsky, qui souhaitait faire honneur à l'inventeur des dinosaures Richard Owen (le plus récent ancêtre commun de Megalosaurus et Iguanodon et l'ensemble de ses descendants) et Fraser et ses collègues (Triceratops (représentant les Ornithischia) plus Aves (représentant les Saurischia) et l'ensemble des descendants de leur dernier ancêtre commun).

Illustration schématique représentant la définition phylogénétique du clade des dinosaures.

L'ensemble de ces définitions permet de regrouper des animaux définis comme étant des dinosaures (Dinosauria = Saurischia + Ornithischia) et comprenant les théropodes (dinosaures bipèdes, parfois carnivores, incluant les oiseaux), les sauropodomorphes (dinosaures herbivores majoritairement quadrupèdes munis d'un long cou), les ornithopodes (dinosaures herbivores majoritairement bipèdes comprenant les dinosaures à « bec de canard »), les ankylosauriens (dinosaures herbivores quadrupèdes munis d'armures osseuses sur le dos), les stégosauriens (dinosaures herbivores quadrupèdes portant des plaques osseuses et parfois des épines sur le dos), les cératopsiens (dinosaures herbivores majoritairement quadrupèdes possédant un crête osseuse à l'arrière du crâne et parfois des cornes sur le haut de la tête) et les pachycéphalosauridés (dinosaures herbivores bipèdes au crâne épaissi).

Il y a un consensus presque total chez les paléontologues sur le fait que les oiseaux sont les descendants des dinosaures, et plus précisément des dinosaures théropodes appartenant au clade des Maniraptora. Suivant la définition phylogénétique, les oiseaux sont donc des dinosaures et les dinosaures n'ont par conséquent pas disparu. Néanmoins, dans le langage courant, le mot « dinosaure » n'inclut pas les oiseaux. Par souci de clarté, cet article utilise ainsi le mot « dinosaure » comme synonyme de « dinosaure non-avien ».

Caractères anatomiques identifiant les dinosaures

Les premiers scientifiques qui étudièrent les dinosaures ne leur avaient pas donné une telle définition puisque la théorie de l'évolution, impliquant la notion d'ancêtre commun, était vue à leur époque comme une hérésie. Ainsi, suivant la coutume de son époque, Richard Owen définit les dinosaures comme étant des animaux possédant un certain nombre de caractères anatomiques particuliers. Ces derniers sont actuellement nommés synapomorphies, des caractères dérivés, ou nouveautés évolutives, hérités d'un ancêtre commun et unissant l'ensemble des membres d'un clade. Les dinosaures possèdent plusieurs synapomorphies listées ci-dessous. Ces caractères dérivés partagés par l'ensemble des dinosaures permettent, non pas de définir les dinosaures, mais de les identifier, comme un médecin utiliserait une liste de symptômes pour diagnostiquer une maladie particulière.

Crâne d'Herrerasaurus (Saurischia) en vue dorsale montrant l’extension antérieure de la zone d'attache des muscles temporaux au niveau de la partie antérieure de la fosse temporale supérieure.

Musculature temporale s'étendant antérieurement sur le toit du crâne (= fosse supratemporale présente dans la partie antérieure de la fenêtre supratemporale). Les muscles adducteurs mandibulaires, des muscles temporaux permettant la mastication chez les vertébrés, sont particulièrement larges et développés chez les dinosaures. Ainsi, la zone osseuse où s'attachent ces muscles sur le haut du crâne, dans la partie antérieure de la fosse temporale, est particulièrement étendue, alors qu'elle est courte chez les autres archosaures et les cousins très proches des dinosaures comme Silesaurus.

Processus postérieur du jugal bifurque pour s'articuler avec le quadratojugal. Chez les archosaures autres que les dinosaures, le processus du jugal s'étendant postérieurement et s'articulant avec le quadratojugal est unique alors que chez les dinosaures, il est divisé en deux processus distincts.

Présence d'épipophyses chez les vertèbres cervicales antérieures (et non axiales). Les épipophyses sont des projections osseuses positionnées dans la partie postérodorsale des épines neurales des vertèbres cervicales (sur la partie dorsale des postzygapophyses plus précisément). Elles permettent à certains muscles du cou de s'attacher afin de renforcer le cou et le dos. Chez les dinosaures, ces muscles devaient être particulièrement développés et capables d'une large variété de mouvements.

Humérus de Stegosaurus (Stegosauridae) présentant la crête deltopectorale allongée et développée.

Une crête deltopectorale allongée au niveau de l'humérus (occupant plus de 30 % la longueur de l'humérus). La crête deltopectorale est une ride osseuse située sur la partie antérieure de l'humérus. Elle permet aux muscles deltoïdes de l'épaule et pectoralis de la poitrine de s'insérer. Chez les archosaures autres que les dinosaures, cette crête est discrète, alors qu'elle est longue et proéminente chez les dinosaures, témoignant de la grande mobilité et de la puissance des membres antérieurs chez les dinosaures.

Bassin d'Allosaurus (Theropoda) montrant l'acétabulum ouvert. Un acetabulum ouvert au niveau du bassin (= marge ventrale de l'acétabulum de l'ilion concave). L'acetabulum est une cavité osseuse du bassin où s'insère et s'articule la tête du fémur. Chez l'homme, cette surface articulaire est circulaire afin de recevoir la tête arrondie du fémur, permettant une grande amplitude de mouvement. Chez les dinosaures, et contrairement à leurs proches cousins archosaures, l'acetabulum est ouvert, ou perforé. Une perforation de l'acetabulum témoigne d'une posture dressée, où les membres postérieurs se situent sous le corps. Chez les animaux à posture semi-dressée ou rampante, la surface médiale de l'acetabulum est renforcée par de l'os afin de dissiper les contraintes soumises par le poids de l'animal qui se propagent médialement vers le bassin, depuis la tête du fémur. Chez les dinosaures qui ont une posture dressée, la contrainte soumise par le poids de l'animal et exercée sur la surface articulaire de l'acetabulum est, non plus médiale, mais dorsale. Ainsi, la surface médiale osseuse de l'acetabulum, devenue inutile chez les archosaures à posture dressée, s'est vue disparaître au cours de l'évolution.

Le quatrième trochanter du fémur forme une crête forte et asymétrique. Le quatrième trochanter est une crête osseuse située sur la partie postérieure du fémur et présent chez l'entièreté des archosaures. Ce trochanter permet l'insertion des muscles caudo-fémoraux de la jambe pour la locomotion. Chez la plupart des archosaures, le quatrième trochanter est peu développé et symétrique alors que chez l'entièreté des dinosaures, ce trochanter est protubérant et asymétrique, avec une partie distale plus étendue que la partie proximale. Bien que l'utilité d'un quatrième trochanter asymétrique est incertaine, le développement important de cette arête osseuse témoigne de membres postérieurs puissants et doués de mouvements efficients.

Fémurs d'Olorotitan (Hadrosauridae) illustrant la position du quatrième trochanter, fortement développé et asymétrique chez les dinosaures.

Une facette articulaire de la fibula occupant moins de 30 % la largeur de l'astragale. L'astragale et le calcanéus sont les os proximaux du tarses (des os du pied) chez les archosaures. Chez les dinosaures et ses proches cousins, l'astragale est beaucoup plus grand que le calcanéum et les deux os sont fermement articulés entre eux, ainsi qu'avec le tibia et la fibula, l'ensemble de ces quatre os formant ainsi un complexe fonctionnel unique ne permettant aucun mouvement de rotation entre ceux-ci. Chez ces animaux, les mouvements entre la jambe et la patte se font entre le fémur, le complexe tarsal proximal (tibia + fibula + astragale + calcanéum) et le pied lui-même, une condition dite « mésotarsale » partagée par la lignée avienne des archosaures (Avemetatarsalia), qui se distingue de celle des pseudosuchiens où l'astragale et le calcanéum sont de taille semblable et où les deux os s'articulent de manière mobile. Les dinosaures se distinguent des autres métatarsaliens par un contact très réduit entre la fibula et l'astragale puisque la surface de contact entre les deux os n'occupe seulement que 30 % de la largeur de l'astragale.

Et selon Nesbitt (2011) :

Les exoccipitaux ne se rejoignent pas le long de la ligne du milieu de la surface de la cavité endocrânienne.

Les radius occupent moins de 80 % la longueur la longueur de l'humérus.

La crête cnémiale du tibia s'arque antérolatéralement.

Présence d'une ride longitudinale distincte sur la face postérieure de la terminaison distale du tibia.

La surface d'articulation avec la fibula est concave sur le calcanéus.

Absence d'un os postfrontal au niveau du crâne.

Plaques sternales ossifiées et doubles.

Doigts IV et V de la main réduits.

Trois phalanges ou moins au niveau du quatrième doigt de la main.

Présence d'un foramen post-temporal.

Trois dents au niveau du prémaxillaire.

Fosse nasale du prémaxillaire s'étendant dans le coin antéroventral de la narine.

L'échancrure ventrale de la tête du fémur est concave.

Absence d'un sillon postérieur sur l'astragale.

Absence d'une tubérosité sur le calcanéum.

Absence d'interclavicules.

Une crête/fosse brevis sur la surface ventrale de l'ilion. La plupart des dinosaures possèdent une fosse distincte sur la surface latérale ou ventrale de l'ilion. C'est à cet endroit que s'attachaient une partie de la musculature caudofémorale dites "caudofemoralis brevis". La distribution de cette fosse est complexe puisqu'il n'est pas certain qu'il s'agisse d'un caractère homologue. Ainsi, les dinosaures basaux Herrerasaurus et Plateosaurus ne possèdent pas une telle fosse, au contraire de leur proche cousin Silesaurus et des dinosaures basaux Eocursor, Lesothosaurus, Panphagia et Saturnalia.

Trois vertèbres sacrées ou plus. La plupart des archosaures tels que les dinosauromorphes Lagerpeton et Marasuchus possèdent deux vertèbres sacrées au niveau du bassin. La grande majorité des dinosaures comprennent trois ou plus de trois vertèbres sacrées mais les saurischiens basaux Herrerasaurus et Staurikosaurus montrent deux vertèbres sacrées alors que Silesaurus, un taxon sœur des dinosaures en possèdent trois également.

Position dorsale de l'ectoptérygoïde par rapport à la crête transversale du ptérygoïde.

Cavité glénoïde orienté postéro-ventralement au niveau de la scapula (omoplate) et du coracoïde.

Contact entre le pubis et l'ischion réduit.

Lamine médioventrale de l'ischion réduite.

Tête du fémur tournée vers l'intérieur.

Partie proximale du fémur avec une tubérosité médiale réduite.

Présence d'un trochanter antérieur au niveau du fémur.

Processus descendant du tibia s'insérant postérieurement par rapport au processus ascendant de l'astragale.

Calcanéum proximal plat et concave.

Présence d'une cheville métotarsale.

Métatarses II et IV de longueur subégale.

Terminaison distale du métatarse IV et plus long que large.

Description

Généralités

Rhamphorhynchus n'est pas un dinosaure mais un ptérosaure, un archosaure volant (vue d'artiste).

Bien que nécessaire, la liste des traits anatomiques énoncée ci-dessus et permettant de différencier un dinosaure d'un autre animal est rébarbative et emploie un grand nombre de termes anatomiques complexes et peu intéressants pour un public non-spécialisé. Ainsi, un animal d'origine archosaurienne ayant vécu au Mésozoïque, ne volant pas et se différenciant des reptiles par une posture « érigée en contrefort » est très souvent, un dinosaure (non-avien).

Le Dimetrodon n'est pas un dinosaure mais un thérapside ayant vécu au Permien, bien avant les premiers dinosaures (vue d'artiste).

Puisque les dinosaures sont des archosaures, les mammifères disparus tels le Mammouth, ne sont pas des dinosaures, de même que tout animal ayant vécu avant le Trias comme le Dimetrodon, un thérapside du Permien. Les dinosaures furent des animaux majoritairement terrestres et seuls quelques dinosaures à plumes proches de la lignée avienne comme Microraptor étaient capables de voler et d'occuper ainsi la niche écologique des airs. Par conséquent, les animaux aquatiques ayant vécu à la même époque que les dinosaures, comme les plésiosaures, les ichtyosaures et les mosasaures, n'étaient pas des dinosaures. De la même manière, et bien qu'ayant également vécu uniquement au Mésozoïque également, les ptérosaures, des proches cousins des dinosaures, exclusivement volants et dont l'aile est formée par une voile de peau soutenue par le quatrième doigt de la main qui s'est considérablement allongé, ne sont pas des dinosaures. Puisque les dinosaures possédaient des membres dressés, maintenus sous le corps, les animaux proches des dinosaures à posture semi-dressée ou rampante comme les reptiles, tels les crocodiles ou les lézards, ne sont pas non plus des dinosaures.

Batrachotomus, un rauisuchien à posture « érigée en pilier » (vue d'artiste).

La posture dressée n'est pas une exclusivité dinosaurienne au sein de la lignée archosaurienne puisqu'elle est également partagée, en plus des proches cousins des dinosaures les dinosauromophes, par d'autres archosaures contemporains des premiers dinosaures : les Rauisuchia. La posture érigée de ces archosaures est néanmoins différente de celle des dinosaures (et des mammifères) dans la configuration anatomique du bassin. Chez les dinosaures (et les ornithodires d'une manière générale), la stature dressée fut acquise en gardant une position verticale des os du bassin et en tournant la tête du fémur médialement afin qu'elle s'articule dans la cavité de l'acetabulum qui s'ouvre latéralement, une posture dite « érigée en contrefort » ('buttress-erect' posture). Chez les rauisuchiens, la stature érigée, qui est apparue indépendamment de celle des dinosaures, s'est développée grâce à une rotation de l'ilion vers une position horizontale, orientant ainsi l'acetabulum presque ventralement. Cette configuration est connue sous le nom de posture « érigée en pilier » ('pillar-erect' posture).

Posture des archosaures : semi-érigée chez les crocodiliens, érigée en contrefort chez les dinosaures, et érigée en pilier chez les rauisuchiens.

Il est nettement plus difficile de différencier les tout premiers dinosaures de leur proches cousins les dinosauromorphes puisque ces derniers sont également des archosaures bipèdes à posture « érigée en contrefort » ayant vécu à la même époque que les premiers dinosaures. Comme le montre la liste de caractères anatomiques propre aux dinosaures donnée ci-dessus, les dinosaures ne se différencient véritablement de leurs proches cousins que par une posture dressée plus rapide et plus effective, où les muscles du cou et des membres antérieurs et postérieurs furent plus développés et plus puissants, permettant aux premiers dinosaures d'avoir une bipédie effective et un mode de vie très actif.

Silesaurus, un dinosauromorphe, est un des cousins les plus proches des dinosaures. Il ne se différencie de ces derniers que par une posture dressée moins effective et moins rapide (vue d'artiste).

Seule une posture dressée et des membres antérieurs et postérieurs pourvus de muscles puissants permettent de caractériser l'ensemble des dinosaures, qui furent de taille et de morphologie extrêmement diverses. En effet, les dinosaures, comprennent des animaux bipèdes et quadrupèdes, carnivores et herbivores, avec ou sans dents, à écaille, à poils (des proto-plumes) ou à plumes, aux membres antérieurs très développés ou très courts, des cous démesurément longs ou presque absents, et munis ou non de becs, collerettes, armures osseuses, plaques, cornes, épines, voiles, crêtes et dômes osseux.

Crâne et mâchoire

Tête d'Acrocanthosaurus, un Carcharodontosauridae.

Le crâne et la mâchoire des dinosaures sont certainement les parties du squelette dont la forme est la plus variée. En effet, la morphologie de la tête, que ces deux entités anatomiques constituent, est directement liée au régime alimentaire, si bien que les dinosaures qui se nourrissaient de plantes coriaces, de feuilles, de viandes, de poissons ou filtraient les eaux pour se sustenter avaient des crânes et des mâchoires de forme très différente. Ainsi, les dinosaures théropodes qui comprennent des prédateurs puissants comme Tyrannosaurus, Acrocanthosaurus et Torvosaurus avaient des crânes massifs et robustes munis de dents tranchantes dentelées, alors que leur proches cousins piscivores les Spinosauridae comme Irritator et Spinosaurus avaient un crâne étroit et allongé portant de dents coniques dépourvues de denticules. Beaucoup de théropodes étaient également exclusivement herbivores et possédaient des têtes à bec édenté comme certains Oviraptoridae tel que Citipati ou des mâchoires à bec munies de petites dents triangulaires comme les Therizinosauroidea tel Erlikosaurus.

Tête de Stegoceras, un Pachycephalosauridae.

Tête de Corythosaurus, un Hadrosauridae.

Parmi les dinosaures ornithischiens, qui furent exclusivement herbivores, le crâne était également souvent muni de becs osseux comme la plupart des cératopsiens et des hadrosaures dont les mâchoires portaient de véritables batteries dentaires. Néanmoins, la forme du crâne des ornithischiens, en plus d'être liée au régime alimentaire, variait également fortement suivant les attributs de protections ou de parades comme les cornes, les dômes osseux, les crêtes et les collerettes qu'il portait. Ainsi, la tête des cératopsiens comme Styracosaurus, Pachyrhinosaurus et Triceratops, qui fut munie d'une collerette (courte ou longue) et parfois de cornes nasales, frontales ou encore de cornes à l'extrémité de la collerette, se distinguait fortement de la tête épaisse et étroite des pachycéphalosauridés comme Stegoceras ou Pachycephalosaurus dont le crâne était épaissi et parfois bombé à son sommet. De même, la tête des hadrosaures, souvent pourvue de longues crêtes osseuses à l'extrémité du crâne comme chez Corythosaurus et Parasaurolophus, ne pouvait être confondue avec la tête épaisse et courte des ankylosauridés comme Ankylosaurus et Euoplocephalus dont le sommet était protégé de protubérances osseuses et parfois rehaussé de courtes épines.

Crâne d'Euoplocephalus, un Ankylosauridae.

Malgré cette large variabilité de forme que déploie la tête des dinosaures, le crâne et la mâchoire sont toujours constitués des mêmes os et montrent toujours les mêmes ouvertures. En effet, les dinosaures sont des reptiles diapsides, des animaux dont le crâne est perforé par deux ouvertures crâniennes, ou fenêtres (également appelées fosses), dans la partie postérieure du crâne, la fenêtre temporale inférieure et la fenêtre temporale supérieure. De même, comme la majorité des vertébrés, les dinosaures possèdent une ouverture à l'emplacement de l’œil nommée orbite au milieu duquel se trouve l'anneau sclérotique permettant le support de l’œil, ainsi qu'une ouverture au niveau des narines, la fosse nasale d'où se terminaient les conduits respiratoires jusqu'aux narines. L'entièreté des saurischiens, et certains ornithischiens, montrent enfin une dernière fenêtre, généralement large, au niveau du crâne et située entre l'orbite et la fosse nasale. Cette ouverture, appelée fenêtre antéorbitaire, ce qui signifie "en avant de l'orbite", permettait le passage de plusieurs muscles reliant le toit du crâne aux mâchoires supérieures et inférieures. La mandibule est également pourvue d'une ouverture nommée fenêtre mandibulaire externe, présente chez la plupart des dinosaures.

Anatomie du crâne et de la mâchoire de Spinosaurus, un Spinosauridae.

Tête de Triceratops, un Ceratopsidae à trois cornes.

Les os formant le crâne et la mâchoire, en grande majorité double (présents du côté gauche et droit) puisque la tête est symétrique, sont nombreux et leur morphologie est également très diverse au sein des différents groupes de dinosaures. Seuls les plus caractéristiques sont ici exposés. Le prémaxillaire se situe à l'extrémité antérieure du crâne et porte des dents ou un bec corné appelé ramphothèque, ou les deux. Néanmoins, chez les hadrosaures, il existe deux prémaxillaires qui contribuent à la crête osseuse portée par bon nombre d'entre eux. Le maxillaire est également, chez les dinosaures dentés, un os porteur de dents qui constitue la majeure partie de la mâchoire supérieure. Les os formant le toit du crâne sont l'os nasal (délimitant en partie la fosse nasale et formant parfois des crêtes osseuses de toutes sortes), l'os frontal, et l'os pariétal et squamosal qui se trouvent à l'arrière de la tête. Ces deux derniers sont extrêmement développés chez la plupart des cératopsiens puisqu'ils forment la large crête permettant de protéger le cou de ces animaux. La mandibule est majoritairement constituée de l'os dentaire qui est le seul à porter des dents au niveau de la mâchoire inférieure. Chez les dinosaures à bec comme les cératopsiens, les stégosauridés et les hadrosauridés, l'extrémité antérieure de la mâchoire se termine par un os supplémentaire directement relié au dentaire, l'os prédentaire, qui est également renforcé par une ramphothèque chez ces animaux à bec. De la même manière, chez les cératopsiens le prémaxillaire de la mâchoire supérieure est prolongé par un os supplémentaire portant le bec corné et appelé os rostral.

Squelette post-crânien

Plaques dorsales losangiques d'Hesperosaurus, un Stegosauridae.

Si le squelette post-crânien (le squelette mis à part la tête) des dinosaures est moins différencié que le crâne et la mandibule, il n'en reste pas moins que sa morphologie est très variable au sein des différents clades de dinosaures. Directement lié à la locomotion et à l'alimentation, le squelette des dinosaures pouvait également déployer toute une série d'innovations squelettiques jouant des rôles de protection, de défense et de parade. Les dinosaures carnivores étaient ainsi exclusivement bipèdes afin de se déplacer avec agilité et rapidité pour attraper des proies. Leurs membres postérieurs furent nettement plus développés et robustes que les membres antérieurs, et les doigts de ces animaux se terminaient par des griffes acérées et parfois rétractiles. Au contraire, une majorité de dinosaures herbivores fut quadrupède et beaucoup d'entre eux se munirent de protubérances osseuses pour se protéger. Si la tête de certains Ceratopsidae déployaient des cornes, le corps des Stegosauridae portait des plaques osseuses triangulaires ou losangiques sur le haut du dos et parfois de longues épines à l'extrémité de la queue et sur les bas côté du ventre.

Bouclier osseux de Sauropelta, un Ankylosauridae.

Les Ankylosauridae adoptèrent une autre stratégie pour se prémunir des prédateurs. Chez ces animaux quadrupèdes, le corps était recouvert d'un bouclier osseux fait d'une imbrications de nodules, de piques et parfois de larges épines pointant vers les côtés. La queue de ces herbivores se terminait parfois également par une massue osseuse que l'animal était capable de balancer pour repousser les assaillants les plus téméraires. Un autre moyen de se protéger des prédateurs et vers lequel les Sauropodomorpha évoluèrent fut l'accroissement démesuré du corps, où le cou et la queue prirent des longueurs gigantesques. La grande dimension du cou permit à ces dinosaures quadrupèdes d'atteindre la cime des arbres les plus hauts pour se nourrir alors qu'une queue excessivement longue aida à contrebalancer le reste du corps et parfois également à jouer un rôle de fouet supersonique capable de claquer face aux carnassiers qui les attaquaient. Des nodules et épines osseuses se trouvaient également sur le dos de certains sauropodes titanosaures tels qu'Agustinia et Ampelosaurus, de même que certains théropodes carnivores comme Ceratosaurus. La longue queue de certains sauropodes se terminait également par une massue, comme le montre Shunosaurus et Omeisaurus, et parfois même de courtes épines telle la queue de Spinophorosaurus.

Squelette de Patagonykus (Alvarezsauridae) dont les membres antérieurs ne portent qu'un seul doigt.

Les dinosaures herbivores bipèdes, comme la plupart des Ornithopoda, des Pachycephalosauridae et un grand nombre de théropodes maniraptoriformes, comptèrent surtout sur la robustesse et la vélocité de leurs membres postérieurs pour échapper aux prédateurs, mais certains herbivores comme Iguanodon portèrent également de larges éperons au niveau des pouces afin de poinçonner le cou des prédateurs. Bien que la plupart des théropodes comprenaient trois à quatre doigts à chaque main, quelques-uns d'entre eux comme Tyrannosaurus n'étaient pourvus que de deux doigts développés et un troisième doigt vestigial totalement réduit. Par ailleurs, les membres antérieurs de certains théropodes Alvarezsauridae ne furent terminés que par un doigt unique muni d'une large griffe. Les membres antérieurs des théropodes furent généralement bien développés, parfois même robustes comme chez les Spinosauridae, mais certains d'entre eux au sein de la lignée des Abelisauridae, Tyrannosauridae et Alvarezsauridae montraient des membres antérieurs extrêmement courts, leur réduction au cours du temps témoignant parfois d'une absence d'utilité. Dinosaures herbivores et carnivores pouvaient également déployer une voile osseuse sous-tendue par des épines neurales hypertrophiées sur le haut du dos. C'est le cas des dinosaures ornithopodes Ouranosaurus et Hypacrosaurus ainsi que les dinosaures théropodes Acrocanthosaurus, Concavenator et Spinosaurus.

Gastralias (os du ventre) de Tyrannosaurus (Tyrannosauridae).

Une fois encore, cette large variabilité de forme du corps des dinosaures ne dérive que de la transformation d'un certain nombre d'os, et la toute grande majorité des os du squelette des dinosaures fut partagée par l'ensemble d'entre eux et configurée de la même manière. Ainsi, la colonne vertébrale comprend toujours un nombre (parfois variable) de vertèbres cervicales (vertèbres du cou), dorsales (du dos), sacrales (du bassin) et caudales (de la queue). La cage thoracique est protégée par les côtes (cervicales et dorsales) et des os fins et parallèles nommés gastralias au niveau du bas-ventre, et les petits os situés sous les vertèbres caudales et permettant aux muscles de la queue de s'y attacher sont appelés chevrons ou arcs hémaux. Les membres antérieurs incluent un humérus (partie proximale de l'avant-bras), un radius et une ulna (partie distale de l'avant-bras) et enfin les os de la main que sont les carpes, métacarpes et phalanges. De même, les membres postérieurs se divisent en fémur (partie proximale de la jambe), tibia et fibula (partie distale de la jambe) et enfin des os du pied, à savoir les tarses, métatarses et phalanges. Le complexe scapulaire formant l'épaule comprend la scapula et le coracoïde ainsi que deux petits os, le sternum et la clavicule (cette dernière étant fusionnée chez les théropodes pour former un os en forme de 'V' nommé furcula) et le bassin se constitue d'un ilion, d'un ischion et d'un pubis. Les piques, plaques et nodules que portent certains dinosaures sont enfin des ostéodermes, des protubérances osseuses dérivant de l'ossification de certaines parties du derme.

Organes internes

Le spécimen Scipionyx samniticus montrant les restes minéralisés des organes internes exceptionnellement préservés.

Le cœur fossilisé du Thescelosaurus «Willo» qui semble se révéler n'être qu'une concrétion rocheuse.

Si l'anatomie osseuse des dinosaures est relativement bien connue grâce à la découverte de leurs os fossilisés, il en est tout à fait autrement de leur anatomie interne. En effet, les organes internes que sont par exemple le cerveau, les organes respiratoires et digestifs (poumons, estomacs, intestins, etc.) et les muscles, se dégradent rapidement une fois l'animal mort et seuls des cas exceptionnels de dépôt rapide et de fossilisations permettent à ces parties molles du corps d'être préservés dans la roche. Un des plus bels exemples est donné par le théropode juvénile Scipionyx dont les organes et tissus mous ont été particulièrement bien conservés. La préservation unique des ligaments, des cartilages et des muscles du corps, des vaisseaux sanguins et de l'entièreté des organes digestifs chez ce petit coelurosaure a permis d'apporter des éléments cruciaux quant aux connaissances sur l'anatomie générale des dinosaures qui semble se rapprocher beaucoup plus de celle des oiseaux que des reptiles contemporains. Bien qu'à un degré inférieur de préservation, des restes de viscères et de muscles ont été également fossilisés chez d'autres dinosaures tels que Mirischia préservant des traces d'intestins, Santanaraptor et Pelecanimimus montrant des restes de peau et de muscles et enfin plusieurs exemples d'hadrosauridés superbement momifiés comme Brachylophosaurus (nommé «Leonardo») et Edmontosaurus (nommé «Dakota») ayant tous deux préservés des restes tégumentaires, ligamentaires et viscéraux. La découverte d'un cœur fossilisé, qui semble avoir été divisé en quatre chambres (deux aortes et deux ventricules) comme celui des mammifères et des oiseaux, a été également reporté chez l'ornithopode Thescelosaurus. Un examen minutieux de ce cœur pétrifié, qui aurait été conservé par saponification et transformation en goethite selon certains, a révélé qu'il s'agit-là plus vraisemblablement d'une concrétion rocheuse.

Musculature du crâne et de la mandibule chez Spinosaurus.

La musculature des dinosaures a été particulièrement étudiée ces dernières années et les reconstitutions musculaires se basent moins sur les tissus musculaires préservés, qui restent très rares dans le registre fossile, mais sur les attaches musculaires visibles sur les os et une comparaison minutieuse avec l'anatomie musculaire des proches parents des dinosaures vivants de nos jours, à savoir les oiseaux et les crocodiles. Ainsi, les muscles du crâne et de la mâchoire, qui comprennent les muscles orbito-temporaux , palataux , temporaux et mandibulaires , ont été récemment reconstitués chez Edmontosaurus, Diplodocus et Majungasaurus. Quant aux muscles du cou, une reconstitution de leur anatomie a pu être donnée chez certains théropodes, marginocéphales et sauropodes. De la même manière, des données nouvelles sur la musculature des membres antérieurs et postérieurs chez les dinosaures ont été récemment apportées, par exemple chez Tyrannosaurus et les Dromaeosauridae, contribuant à développer de manière importante les connaissances sur la locomotion des dinosaures.

Anatomie crânienne et reconstitution de l'encéphale de Nigersaurus, et évolution du cerveau chez les sauropodomorphes.

Du fait de sa complexité, la boîte crânienne (ou neurocrâne) renfermant le cerveau a été pendant longtemps une des régions du squelette des dinosaures les moins connues. Néanmoins, les connaissances relativement faibles de son anatomie aux siècles derniers se sont considérablement améliorées au XXI siècle avec l'avènement du CT-scan. Cet outil utilisé dans les hôpitaux a permis de scanner avec précision et dans les moindres détails la cavité céphalique des boîtes crâniennes relativement bien conservées de nombreux dinosaures. Des reconstructions en 3 dimensions des hémisphères cérébraux, des bulbes olfactifs et des organes de l'oreille interne ont pu être ainsi faites chez plusieurs dinosaures comme Majungasaurus, Tyrannosaurus, Alioramus, Hypacrosaurus, Pachyrhinosaurus, Diplodocus, Camarasaurus et Nigersaurus. Ces études ont permis de comprendre beaucoup mieux l'anatomie du cerveau des dinosaures, mais également d'avoir une idée de leur intelligence et de leurs facultés sensorielles (ouïe, odorat, vue). L'on sait à présent que la morphologie du cerveau est très variable au sein du groupe des dinosaures et les ornithischiens, les sauropodomorphes et les théropodes basaux possédèrent généralement un cerveau proche des reptiles actuels dans sa configuration anatomique, alors que les théropodes dérivés avaient un cerveau ressemblant beaucoup plus à celui des oiseaux. Le cerveau des dinosaures peut se diviser en deux parties, le bulbe olfactif antérieurement et les hémisphères cérébraux au centre, auxquels s'ajoutent, de part et d'autre du cerveau, les 12 nerfs majeurs du cerveau (notés de I à XII), les veines cérébrales et enfin l'oreille interne, constitué du labyrinthe osseux. L'évolution du cerveau chez les théropodes correspond ainsi a un accroissement important du volume cérébral chez les coelurosaures, de même qu'un alignement du bulbe olfactif, des hémisphères cérébraux (télencéphale) et du rhombencéphale sur un même plan.

Peaux, poils et plumes

Empreinte de peau écailleuse du Ceratopsidae Centrosaurus

Les dinosaures furent classés pendant longtemps comme des reptiles couverts d'écailles tels nos crocodiles et lézards actuels. Cette vision a fortement changé de nos jours depuis la découverte de structures osseuses typiques des animaux homéothermes (à sang chaud) chez de nombreux dinosaures, et depuis que la province du Liaoning, en Chine, a livré dans les années 1990 et 2000 un grand nombre de fossiles de dinosaures couverts de poils et de plumes. Si certains dinosaures portaient ce genre de téguments filamenteux, d'autres semblent avoir eu la peau lisse, et d'autres encore avoir été couverts d'écailles ; plusieurs types de phanères on pu coexister, comme chez les oiseaux actuels. En effet, des traces d'écailles ont été découvertes chez de nombreux groupes de dinosaures comme les hadrosauridés (par exemple, Saurolophus, Brachylophosaurus, Edmontosaurus), les cératopsidés (p. ex. Centrosaurus, Chasmosaurus), les stégosauridés (p. ex., Gigantspinosaurus, Hesperosaurus), les ankylosauridés (p. ex. Scelidosaurus, Tarchia), les sauropodes (p. ex., Saltasaurus, Tehuelchesaurus) et les théropodes (p. ex., Carnotaurus, Juravenator). Il s'agit dans la plupart des cas d'impressions de peau dans le sédiment mais il existe des cas exceptionnels de peaux fossilisées dont la structure moléculaire a été préservée, comme les momies de dinosaures dont la plupart sont des hadrosaures.

Le duvet pileux du Compsognathidae Sinosauropteryx

Le dinosaure à plumes Caudipteryx

La très grande majorité des paléontologues s'accorde à présent à dire que les dinosaures, et plus exactement les théropodes, furent les ancêtres directs des oiseaux, et les preuves de plumes chez certains théropodes non-aviens ont grandement conforté cette théorie. En effet, l'évolution de la plume se suit très bien tout au long du clade des dinosaures, depuis les dinosaures relativement basaux portant un duvet pileux, jusqu'aux théropodes dérivés déployant de véritables rémiges. La présence de poils est avérée chez aux moins deux ornithischiens, l'Heterodontosauridae Tianyulong et le Psittacosauridae Psittacosaurus, et un certain nombre de théropodes dont le Megalosauridae Sciurumimus, le Tyrannosauroidea Dilong, les Compsognathidae Sinosauropteryx et Juravenator, et l'Alvarezsauridae Shuvuuia. Ces poils de structures très simples se différencient déjà des téguments filamenteux plus larges et plus longs du Therizinosauroidea Beipiaosaurus. L'Oviraptoridae Caudipteryx et le Dromaeosauridae Sinornithosaurus portent quant à eux des proto-plumes, des structures tégumentaires branchues comprenant une tige centrale à laquelle se joignent des filaments latéraux. Finalement, plusieurs coelurosaures dérivés dont les Oviraptoridae Caudipteryx et Similicaudipteryx, les Dromaeosauridae Microraptor et les Troodontidae Anchiornis furent couverts de plumes de type pennes tout à fait homologues à celles de nos oiseaux actuels. Bien qu'aucun fossile de Velociraptor n'ait conservé des empreintes de plumes, les os des membres antérieurs, et plus spécifiquement l'ulna, montrent de petites protubérances alignées de manière régulière le long de l'os et interprétées comme étant le lieu de fixation de plumes modernes (formée de rachis, vannes et barbules). Des structures similaires ont également été découvertes le long de l'ulna du Carcharodontosauridae Concavenator, un théropode beaucoup plus primitif que les maniraptoriformes à plumes, démontrant, s'il ne s'agit pas là de lieux d'attachement des muscles, la présence de rémiges le long des bras déjà chez ces théropodes relativement primitifs.

Les plumes du dinosaure Dromaeosauridae Microraptor

Bien que la plupart des dinosaures semble avoir porté uniquement des écailles, il n'est pas impossible que ceux-ci aient perdu la pilosité de leur ancêtres. En effet, les dinosaures à poils les plus primitifs appartiennent au groupe des Heterodontosauridae, des ornithischiens primitifs de petite taille, néanmoins la présence de poils est également avérée chez certains ptérosaures comme Sordes, des reptiles volants proches parents des dinosaures. Il n'est pas encore certain que les structures filamenteuses des ptérosaures et des dinosaures soient homologues mais si cela devait être le cas, cela signifierait que les ancêtres communs des ptérosaures et des dinosaures portaient des poils, et donc que les dinosaures les plus basaux furent déjà à fourrure.

Couleurs

Reconstitution des couleurs du pelage du Compsognathidae Sinosauropteryx, par Matt Martyniuk.

La découverte des dinosaures à plumes en Chine à la fin du siècle dernier et de ce siècle-ci a révolutionné nos connaissances des dinosaures et de l'évolution de leur descendants actuels les oiseaux. Mais leur découverte a permis d'amorcer une toute autre révolution dans le domaine de la paléontologie des dinosaures, celle de leur couleur. Depuis leur naissance au milieu XIX siècle jusqu'au début du XXI siècle, il était impossible de fournir des informations concrètes sur la couleur des dinosaures. En effet, les pigments de couleur ne se préservent pas à l'état fossile, et l'entièreté des fossiles de peau, de poils et de plumes des dinosaures ont perdu leur coloration à jamais. Néanmoins, grâce à un examen minutieux des poils et des plumes extrêmement bien préservés des dinosaures du Liaoning à l'aide d'un microscope électronique à balayage (SEM), les paléontologues ont découvert dans les années 2010 la présence de mélanosomes fossilisés, ces organites de cellules pigmentées comprenant la mélanine et responsables, entre autres, des couleurs arborées par les poils et les plumes. La découverte de ces mélanosomes a permis avant tout de démontrer la nature épidermique des plumes des dinosaures, qui furent vues par quelques rares paléontologues comme des fibres de collagènes.

Reconstitution des couleurs du plumage du Troodontidae Anchiornis, par Matt Martyniuk.

La combinaison de forme, taille, densité et distribution des mélanosomes a également permis de reconstituer les motifs de couleurs déployés par les plumes. Les mélanosomes qui produisent des couleurs noires et grises sont ainsi longs et étroits alors que ceux donnant des couleurs brun-rouge et marron sont courts et larges. Cette technique a jusqu'ici été appliquée à trois dinosaures, au Compsognathidae Sinosauropteryx, au Troodontidae Anchiornis et au Dromaeosauridae Microraptor. Les résultats de cette technique ont ainsi révélé, pour Sinosauropteryx, un pelage de la queue fait d'une alternance de bandes de couleurs claires et foncées, ces dernières déployant des tons plutôt brun-rouge. Chez Anchiornis, le plumage qui couvrait le corps et le cou était généralement grisé. Les ailes des membres antérieurs portaient des bandes de couleurs blanches et noires, alors que les ailes des membres postérieurs étaient blanches à leur base et noires à leur extrémité. Enfin, le plumage de la tête fut généralement grisé et tacheté de couleurs brun-rouge, tout comme les plumes de la crête qui semblent avoir été colorées plus largement de brun-rouge. Quant à Microraptor, la présence de mélanosomes de forme allongée et étroite au niveau des plumes a permis de révéler un plumage de couleur noire majoritairement iridescent.

Reconstitution hypothétique des couleurs du plumage de l'Oviraptoridae Caudipteryx, par Christophe Hendrickx.

Puisque la couleur des dinosaures fut totalement inconnue jusqu'il y a peu, et reste encore ignoré pour un grand nombre de dinosaures, les artistes de la première moitié du XX siècle dépeignaient les dinosaures dans des tons de brun, vert et gris, basant leur interprétation sur les animaux actuels comme les reptiles (crocodiles, dragons de Komodo, etc.) et les gros mammifères (éléphants, hippopotames, etc.). La palette des artistes actuels s'est néanmoins fortement élargie. Les dinosaures sont de nos jours représentés avec des couleurs vives, portant un large éventail de couleurs comme beaucoup d'oiseaux, de reptiles et de mammifères actuels, reflétant ainsi leur activité sociale complexe, une idée qui a émergé dans les années 1960.

Taille et poids

Comparaison de la taille d'Anchiornis et d'un être humain.

Si les dinosaures fascinent une grande partie du public, c'est surtout en raison de la taille gigantesque que certains d'entre eux ont atteinte. Une majorité de personnes voient d'ailleurs les dinosaures comme des animaux uniformément grands et imposants, oubliant souvent que beaucoup d'entre eux furent aussi très petits comme le montrent beaucoup de dinosaures à plumes d'une trentaine de centimètres de longueur seulement. Néanmoins, les dinosaures furent les géants de leur époque, surpassant en taille tout autre animal contemporain. Ils restent de nos jours les animaux terrestres les plus grands et les plus lourds à avoir foulé notre planète, tant au niveau des herbivores, dont les sauropodes ont les records de poids et de taille, que des carnivores, dont les plus larges dépassaient les 12 mètres de longueur.

La taille des dinosaures a fluctué durant le Trias, le Jurassique et le Crétacé; néanmoins les dinosaures ont, dès leur apparition, augmenté de taille tout au long du Mésozoïque, et atteint une taille particulièrement grande dès la fin du Trias, en témoigne le prosauropode Plateosaurus dont la taille fut estimée à 8 à 10 mètres pour un poids oscillant entre 600 à 900 kilogrammes. Cette augmentation de taille s'observe chez tous les groupes de dinosaures mis à part les sauropodes Macronaria et les théropodes coelurosaures. Ces derniers ont donné naissances aux oiseaux qui furent particulièrement petits au début de leur histoire évolutive. La réduction de taille est ainsi une tendance évolutive rare chez les dinosaures. La distribution de taille des dinosaures est également unique parmi les vertébrés, la courbe de taille des dinosaures étant positionnée au niveau d'animaux de grande taille au contraire des poissons, reptiles, mammifères et oiseaux actuels, démontrant ainsi une stratégie évolutive différente entre dinosaures et vertébrés actuels. Ceci s'observe également entre les dinosaures herbivores (sauropodomorphes et ornithopodes) et les carnivores (théropodes), ces derniers ayant autant d'individus de petite, moyenne et grande taille alors que les dinosaures herbivores comptent surtout des animaux de grande taille. Cette divergence s'explique par le fait que les dinosaures herbivores ont très vite augmenté leur taille afin d'échapper aux prédateurs et de maximiser leur efficacité digestive, au contraire des carnivores qui avaient des ressources en nourriture suffisantes parmi les dinosaures juvéniles et d'autres proies de petites tailles.

En 1990, avant la découverte d'un grand nombre de très petits dinosaures à plumes, une étude portant sur 63 genres de dinosaures évalua le poids moyen d'un dinosaure à 850 kg, un poids comparable à celui d'un grizzly, et un poids médian (qui devait osciller entre 9 kg et 5 tonnes) de près de deux tonnes, alors que le poids moyen des mammifères est de 863 grammes, soit celui d'un gros rongeur.

Plus grands et plus petits dinosaures

Les paléontologues ont de tous temps essayé d'estimer la taille et le poids des dinosaures, particulièrement des plus grands comme Brachiosaurus et des plus féroces tel Tyrannosaurus. La première méthode quantitative sérieuse fut proposée par Gregory en 1905 afin d'évaluer le poids d'Apatosaurus (alors nommé Brontosaurus). Sur base d'un modèle rigoureux de l'animal en argile et en plastique sculpté à la main, il put extrapoler le volume de l'animal en l'immergeant dans un liquide et en mesurant le volume de liquide déplacé, puis en le multipliant par la densité présumée du dinosaure (à savoir celle de l'eau) et par le facteur d'échelle du modèle. Cette technique fut suivie par d'autres auteurs jusque dans les années 1980 avant l'avènement de techniques informatiques plus robustes. Colbert, en 1962, estima ainsi le poids de Tyrannosaurus à 7 tonnes, 8,5 tonnes pour Triceratops, 28 tonnes pour Apatosaurus et 78 tonnes pour Brachiosaurus.

Seule une petite fraction des animaux morts se fossilisent, et seuls quelques spécimens découverts sont des fossiles complets, et les impressions de peaux et de tissus mous sont rares.

La reconstruction d'un squelette d'une espèce en comparant la taille et la morphologie des os avec ceux d'une autre espèce similaire mieux connue est un art inexact, et faire la recomposition des muscles et des autres organes d'un spécimen est scientifiquement difficile. On ne sera donc jamais vraiment certain de la taille des plus grands et plus petits dinosaures.

Taille des représentants les plus grands de chaque groupe de dinosaures comparée à celle d'un humain.

Parmi les dinosaures, les sauropodes étaient gigantesques, les plus grands étaient d'un ordre de grandeur plus massif que tous les animaux ayant marché depuis sur la Terre. Des mammifères préhistoriques comme l'Indricotherium et le mammouth colombien étaient des nains comparés aux sauropodes. Seule une poignée d'animaux aquatiques contemporains les approchent ou les surpassent en taille, telle la baleine bleue, qui pèse 180 tonnes et atteint 31 mètres de long au maximum.

Le plus grand et plus lourd dinosaure connu à partir de squelettes complets ou presque est le Giraffatitan (autrefois connu sous le nom de Brachiosaurus brancai). Il mesurait 12 m de haut, 22,5 m de long, et aurait pesé entre 30 et 60 tonnes (pour mémoire un éléphant de savane d'Afrique, le plus grand animal terrestre du monde, pèse en moyenne 7,7 tonnes). Le plus long dinosaure issu d'un fossile complet est le Diplodocus qui faisait 27 m (Pittsburgh, Carnegie Museum of Natural History, 1907).

Il y avait de plus grands dinosaures mais les données connues sont estimées sur quelques fossiles fragmentaires. La plupart sont des herbivores découverts dans les années 1970 ou après, parmi lesquels l'énorme Argentinosaurus, qui pourrait avoir pesé entre 80 et 100 tonnes ; le plus long de tous, le Supersaurus de 40 mètres ; et le plus grand, le Sauroposeidon de 18 mètres, qui aurait pu atteindre une fenêtre au 6 étage.

Un dinosaure encore plus grand, le Amphicoelias fragillimus, connu seulement de quelques vertèbres découvertes en 1878, pourrait avoir atteint 58 mètres de long et un poids de 120 tonnes. Le plus lourd aurait pu être le peu connu et encore débattu Bruhathkayosaurus, qui pourrait avoir atteint de 175 à 220 tonnes. On admet actuellement que Bruhathkayosaurus matleyi ne devait pas dépasser 139 tonnes, pour environ 34 mètres de long.

Le plus grand carnivore était le Spinosaurus, qui atteignait une taille de 16 à 18 mètres et pesait 9 tonnes. D'autres grands carnivores incluaient les Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannosaurus rex et Carcharodontosaurus.

Sans inclure les oiseaux contemporains comme les oiseaux-mouches, les plus petits dinosaures avaient la taille d'un corbeau ou d'un poulet. Les théropodes Microraptor et Parvicursor faisaient moins de 60 cm de long.

Biologie

Comportements

Un nid de Maiasaura découvert en 1978.

L'interprétation du comportement des dinosaures non-aviens est généralement établie sur la disposition des fossiles découverts, leur habitat, les simulations par ordinateur de leurs biomécaniques (basées sur les pistes fossiles et sur des comparaisons avec des animaux actuels situés dans la même niche écologique, ainsi que l'étude des représentants actuels des dinosaures : les oiseaux). On a aussi insufflé de l'air dans les moulages de crânes de certains hadrosaures à crête pour entendre les sons que cette expérience produisit (sans que cela donne la moindre indication sur leurs rythmes et modulations). Comme telle, la compréhension actuelle du comportement des dinosaures fossiles repose donc en grande partie, comme leurs coloris, sur des spéculations, dont certaines resteront probablement controversées pendant encore longtemps. Cependant, il y a un consensus sur le fait que certaines caractéristiques qui sont communes chez les oiseaux et les crocodiles (le groupe le plus proche des dinosaures), telle que la nidification, aient été courantes chez l'ensemble des dinosaures disparus (et ce d'autant plus que des nids fossiles ont été découverts en nombre : voir plus bas).

Troupeaux

La première preuve de l'existence de troupeaux de dinosaures fut découverte en 1878 en Belgique à Bernissart. 31 Iguanodons semblaient avoir péri ensemble après être tombés dans une doline profonde et inondée ; au vu des dernières analyses, ces squelettes semblent s'être déposés lors de trois événements distincts.

D'autres sites de morts massives furent découverts. Ceux-ci, avec de nombreuses traces fossiles suggérèrent que les troupeaux ou les hordes étaient communes dans beaucoup d'espèces. Les pistes de centaines, voire de milliers d'herbivores, indiquent que les dinosaures à bec de canard pouvaient se déplacer en grands troupeaux, tel le bison ou le springbok. Des traces de sauropodes permirent de voir que ces animaux voyageaient en groupes composés de plusieurs espèces différentes, et d'autres gardaient les jeunes au milieu du troupeau afin de les protéger, d'après les traces au Davenport Ranch au Texas.

Soins parentaux

La découverte en 1978 par Jack Horner du nid du Maiasaura (« dinosaure bonne mère ») au Montana démontra que les soins parentaux duraient bien après l'éclosion chez les ornithopodes. Il y a aussi des preuves que d'autres dinosaures du Crétacé comme le sauropode Saltasaurus (découvert en 1997 en Patagonie) avaient des comportements similaires, et que ces animaux se regroupaient en immenses colonies nidificatrices comme celles des manchots.

L'Oviraptor de Mongolie a été découvert (1993) dans une position de couvaison comme celle de la poule, ce qui signifie qu'il était recouvert d'une couche de plumes isolantes qui gardait l'œuf au chaud. Des pistes fossiles ont aussi confirmé le comportement maternel parmi les sauropodes et les ornithopodes de l'île de Skye. Des nids et des œufs fossilisés ont été trouvés pour la plupart des principaux groupes de dinosaures, et il apparaît probable que les dinosaures non aviens communiquaient avec leurs petits d'une manière similaire aux dinosaures actuels (oiseaux) et aux crocodiles.

Certains dinosaures installaient leurs nids sur des sites hydrothermaux, ce qui permettait aux œufs de bénéficier d'une température idéale et régulière.

Accouplement et communication

Les crêtes de certains dinosaures, comme les marginocéphales, les théropodes et les hadrosauridae, pourraient avoir été trop fragiles pour une défense active et donc auraient probablement été utilisées pour les parades sexuelles ou à des fins d'intimidation, bien qu'il existe peu d'éléments sur le territorialisme et l'accouplement des dinosaures.

Vue d’artiste de deux Centrosaurus, ceratopsidaes herbivores de la fin du Crétacé en Amérique du Nord.

La nature des communications entre dinosaures reste également énigmatique, mais des découvertes récentes suggèrent que la crête creuse des lambeosaurines pourrait avoir fonctionné comme une caisse de résonance utilisée pour une grande variété de vocalisations.

Alimentation

Chasse

D'un point de vue comportemental, l'un des fossiles les plus importants de dinosaure a été découvert dans le désert de Gobi en 1971. Il incluait un Velociraptor attaquant un Protoceratops, prouvant physiquement que les dinosaures s'attaquaient et se mangeaient entre eux.

Cannibalisme

Bien que le cannibalisme parmi les théropodes ne soit pas une surprise, il a été confirmé par des traces de dents sur un fossile de Majungasaurus à Madagascar en 2003.

Déplacement

Basé sur les preuves fossiles existantes, il n'y avait aucune espèce de dinosaure fouisseur et peu de dinosaures grimpeurs. Puisque l'expansion des mammifères au cénozoïque vit l'apparition de nombreuses espèces fouisseuses et grimpantes, le manque de preuves pour des espèces de dinosaures similaires est quelque peu surprenant.

Une bonne compréhension de la façon dont les dinosaures se déplaçaient est la clef des modèles de comportements des espèces. La biomécanique en particulier a fourni de nombreux éléments comme la détermination de la vitesse de course des dinosaures d'après l'étude des forces exercées par leurs muscles et la gravité sur la structure de leur squelette, savoir si les diplodocides pouvaient créer un bang supersonique en balayant l'air avec leur queue en forme de fouet, déterminer si les théropodes géants devaient ralentir quand ils poursuivaient leurs proies pour éviter des blessures mortelles, et si les sauropodes pouvaient flotter.

Cycle d'activité

La théorie scientifique qui prévalait jusqu'ici est que les dinosaures avaient des modes de vie diurnes, alors que les premiers mammifères apparus étaient crépusculaires ou nocturnes.

Une étude paléontologique en 2011 de la structure oculaire (longueur de l’orbite et diamètre de l’anneau scléreux) sur 33 espèces d'archosauriens, comparée à celle de 1** espèces actuelles (dont des reptiles, des oiseaux et des mammifères), montre que les dinosaures carnivores étaient partiellement nocturnes, les dinosaures volants et ptérosaures principalement diurnes et les dinosaures herbivores surtout cathéméraux (actifs de jour comme de nuit).

Métabolisme

Une étude française sur la composition isotopique en oxygène des dents et os de 80 dinosaures du Crétacé (théropodes, sauropodes, ornithopodes et cératopsiens) provenant de gisements d'Amérique du Nord, d'Europe, d'Afrique et d'Asie, a montré que ceux-ci devaient être homéothermes. Le rapport O/O — qui dépend de la température interne de l'animal vivant — est identique à celui des mammifères et oiseaux, homéothermes, et diffère nettement de celui des reptiles actuels, ectothermes, et des chéloniens et crocodiliens fossiles du Crétacé.

La présence de structures de Havers (micro-canaux entourés d'une couche d'os concentrique au sein des squelettes) dans les os fossilisés serait également un élément en faveur du caractère endotherme.

En 2006, une étude a estimé que la température était proportionnelle à la masse et au taux de croissance, allant de 25 °C pour les petits dinosaures jusqu’à 41 °C pour les plus grands. Un modèle numérique, permettant d'estimer la température corporelle en fonction de la taille et du rythme de croissance, a été appliqué à huit espèces, du psittacosaure (Psittacosaurus mongoliensis, 12 kg) à l'apatosaure (Apatosaurus excelsus, 26 000 kg). D'après cette étude, la température interne de Sauroposeidon proteles, le plus lourd des dinosaures connus (60 tonnes), devait atteindre 48 °C. Ce modèle tendant à prouver que les gros dinosaures étaient chauffés par « homéothermie inertielle », a été remis en cause par R. Eagle et ses collègues. Ces derniers ont en effet estimé la température corporelle de grands sauropodes du Jurassique, tels Camarasaurus et Brachiosaurus, entre 36 et 38 °C, équivalente à celles de mammifères actuels.

Cependant, en 2014 une nouvelle étude comparative sur plus de 400 espèces éteintes et vivantes conclu que les dinosaures devaient avoir le sang tiède, dit mésotherme. Une étude en 2015 basée sur la température interne corrélée à la composition chimique des œufs fossilisés estime la température des sauropodes à environ 38 °C contre 32 °C pour celle des oviraptoridés.

Histoire évolutive

Origine

Une reconstitution d'Herrerasaurus, l'un des plus anciens dinosaures connus, vers -230 millions d'années au trias supérieur (vue d'artiste par Nobu Tamura).

Parmi les amniotes (eux-mêmes issus des reptiliomorphes), les dinosaures sont apparus au sein du super-ordre des archosauriens, un groupe de petits diapsides de la fin du Permien et surtout du début du Trias, jadis qualifiés de « reptiles ».

L'extinction radicale de la fin du Permien — l'extinction Permien-Trias, il y a environ 251 millions d'années, a balayé de 80 à 96 % des espèces marines, et 70 % des familles de vertébrés terrestres de l'époque, permettant à des groupes d'animaux ou de plantes de prendre leur essor par radiations évolutives, notamment les amniotes, parmi lesquels on trouve les reptiles, les ancêtres des dinosaures, et ceux des mammifères anciens et actuels. De nombreux évènements géologiques sont contemporains de cette crise.

Les petits diapsides, c'est-à-dire dont le crâne a deux paires de fosses en arrière des orbites, possèdent des os pré-dentaires à l'avant de la mandibule et des membres transversaux ou semi-dressés. Ils partent à la conquête des écosystèmes et ils divergent en trois grandes familles :

les ptérosaures jadis qualifiés de « reptiles volants » ;

les crocodiliens, dont la filiation actuelle s'est perpétuée dans un milieu amphibie ;

les dinosaures, qui, aptes à la mobilité terrestre, ont des pattes dressées dans un plan parallèle au plan sagittal de leur corps. Leurs postures redressées sont le terme d'une rapide évolution similaire à celles des mammifères, et très différentes de celle des reptiles.

L'analyse de la structure du bassin, comportant trois os pairs, ilion, pubis, ischion permet de retrouver ces différences. Ainsi le paléontologue Harry Govier Seeley a fondé dès 1887 la distinction capitale entre :

les saurischiens, littéralement « à bassin de reptiles ». Les os du bassin ont une configuration triradiée. Les oiseaux sont issus de ce groupe.

les ornithischiens, « à bassin d'oiseaux ». La ressemblance invoquée reste ici assez superficielle, mais il existe des conformations, où le pubis est parallèle à l'ischion vers le bas et l'arrière. Les oiseaux ne descendent pas de ce groupe, contrairement à ce que laisse croire ce nom.

Premiers dinosaures

Les plus anciens dinosaures connus par des fossiles sont des carnivores âgés de 225 à 230 millions d'années, Eoraptor et Herrerasaurus, découverts dans la Formation d'Ischigualasto en Argentine. Tous deux montrent déjà une certaine spécialisation, puisque ce sont des saurischiens, datant d'après la divergence entre les dinosaures ornithischiens et saurischiens. Notons que tous les dinosaures ont une denture homodonte comme les autres reptiles. Herrerasaurus est non seulement un saurischien, mais peut-être même un théropode déjà affirmé.

Des traces de pas fossiles sensiblement plus anciennes, et attribuées à des dinosaures, sont également connues. Les plus anciennes datent de 248 millions d'années et concernent « de petits reptiles quadrupèdes, de la taille d’un chat, [qui] ont laissé leurs empreintes dans l’argile il y a environ 250 millions d’années […]. Ces pas ont été découverts dans le sud-ouest [de la] Pologne, dans les Monts Sainte-Croix. […] Les empreintes […] ont été laissées il y a 248 millions d‘années par des reptiles du genre Prorotodactylus, quadrupèdes dotés de pattes à cinq doigts, dont les trois doigts centraux sont les plus fortement imprimés dans le sol. Proches les unes des autres, ces traces se distinguent de celles d’autres reptiles du groupe des crocodiles et des lézards ».

Des « traces […] plus récentes découvertes par l’équipe de Grzegorz Niedzwiedzki de l’université de Varsovie datent de 246 millions d’années. Plus grosses –une quinzaine de centimètres- elles auraient été laissées par des dinosaures du genre Sphingopus, bipèdes ».

Ces traces font probablement remonter la toute première espèce de dinosaures encore indifférenciée entre ornithischiens et saurischiens quelques millions d'années plus tôt, soit dès la fin du permien.

L'extinction du Trias-Jurassique a ensuite permis l'explosion radiative des dinosaures en libérant des niches écologiques.

Extinction

La disparition des dinosaures donna naissance à de nombreuses théories, certaines farfelues comme la destruction des dinosaures par des extraterrestres, et d'autres plus probables et scientifiquement testables. Il convient toutefois de noter que l'extinction des dinosaures est un problème sémantique : les dinosaures ne sont pas éteints puisqu'il subsiste des oiseaux.

En revanche, il y a bien eu une crise à la fin du Crétacé, il y a 65 millions d'années. Bien que cette dernière ait eu un impact moyen sur la biodiversité en général (si on la compare à la crise Permo-Triasique ou même à celle de l'Ordovicien) et qu'elle ait surtout décimé des organismes marins tels les foraminifères et non des organismes terrestres dont l'extinction relative est beaucoup moins élevée, elle est devenue très célèbre en raison de la sur-médiatisation relative aux dinosaures.

La comparaison du taux d'extinction, taxon par taxon, montre que certains des clades contemporains des dinosaures ont été très affectés (tels les plésiosaures et les ptérosaures) et d'autres beaucoup moins (crocodiliens et chéloniens par exemple). Cette crise a éliminé les dinosaures non-aviens vivant à cette époque.

Les causes les plus probables ayant induit la crise K-T sont :

la chute d'un astéroïde ou d'une comète d'une dizaine de kilomètres de diamètre provoquant une catastrophe majeure qui, par le biais de débris dus à la collision, plongea la Terre dans l'obscurité et le froid pendant plusieurs années, empêchant ainsi la photosynthèse, ce qui induisit un appauvrissement massif en plantes et surtout en plancton et conduisit à l'extinction de nombreuses espèces dépendant de ces ressources quel que soit leur niveau trophique. Cette théorie, de nos jours très argumentée (cratère de Chicxulub au Mexique daté de –65 Ma), permet notamment d'expliquer dans une certaine mesure les survies différentielles des taxons. De plus, à la suite de découvertes récentes (avril 2008) de cénosphères (sphères microscopiques se formant à la suite de la combustion de charbon et de pétrole brut) dans les sédiments de la crise K-T, les chercheurs pensent que la météorite aurait pu s'écraser dans une réserve pétrolière, et projeter dans l’atmosphère de grandes quantités d’hydrocarbures enflammés expliquant la disparition de la majorité des espèces. Une étude publiée le 7 février 2013 dans la revue Science et s'appuyant sur des techniques de datation radiométriques de haute précision, indique que la météorite se serait écrasée sur Terre il y a 66 038 000 d'années, soit au maximum 32 000 ans avant l'extinction des dinosaures, ce qui renforcerait d'autant la probabilité d'un lien de causalité entre les deux évènements.

des éruptions à la fin du Crétacé d'un "supervolcan", lié à la présence d'un point chaud placé actuellement sous l'île de La Réunion et qui forma les trapps du Deccan, en Inde pendant une période assez courte au niveau des temps géologiques (au moins 1 million d'années), provoquant un cataclysme planétaire en modifiant le climat et réduisant la photosynthèse en plongeant la Terre dans une pénombre par le biais de nuages de cendres et de brume sulfureuse. Cette théorie est aussi argumentée que la théorie précédente, entre autres par la datation de –65 Ma des trapps du Deccan, dont la superficie équivaut à plusieurs fois la France, et par des résultats sur la baisse de la luminosité à la surface de la Terre lors de l'éruption récente du Pinatubo (avril 1991) aux Philippines. Cette théorie recoupe en partie celle de la collision météorique sur les effets atmosphériques.

des régressions marines très importantes à la fin du Crétacé changeant la conformation et l'étendue des milieux littoraux et benthiques tout en induisant un important changement climatique. Cette théorie est elle aussi basée sur des preuves solides et on sait maintenant qu'une très grande régression marine a eu lieu au crétacé supérieur.

Ces trois théories sont basées sur des faits et la crise K-T pourrait être la conséquence de la quasi-simultanéité de ces trois événements. Les avis divergent en ce qui concerne l'importance relative de chacun d'eux.

Dans une étude publiée le 18 mars 2016 dans le Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS), plusieurs paléontologues de l'Université de Reading ont révélé que 40 millions d'années avant leur extinction, les dinosaures avaient déjà commencé à disparaître; l'hypothèse à privilégier serait alors celle d'une disparition progressive provoquée par la séparation des continents et une forte activité volcanique.

Représentants actuels

Archaeopteryx, Berlin, 1863

Le premier fossile d'oiseau, l'Archéoptéryx, du Jurassique supérieur, a été découvert en Bavière en 1861. Sa grande ressemblance avec certains petits dinosaures carnivores bipèdes, comme les Compsognathus, a immédiatement fait apparaître la théorie selon laquelle les oiseaux descendraient d'un groupe de dinosaures au sein des Cœlurosauriens.

Pendant un siècle, cette théorie est restée très controversée, voire rejetée. En effet, les oiseaux ont des clavicules, alors que les cœlurosauriens n'en avaient pas. Mais l'importance accordée aux clavicules est excessive: les carnivores n'ont pas de clavicules; ils n'en sont pas moins des mammifères.

Depuis les années 1970, cependant, des Cœlurosauriens dotés de clavicules ont été découverts (et même dans des groupes moins dérivés) et la théorie dinosaurienne sur l'origine des oiseaux est redevenue dominante. Dans les années 1990, de nombreux fossiles de dinosaures à plumes ont été découverts, principalement dans la région du Liaoning, en Chine et ont contribué à réactiver cette théorie. Il s'agit dans certains cas d'oiseaux primitifs, et dans d'autres de dinosaures non aviens à plumes ou proto-plumes. L'interprétation qui est faite de ces découvertes est qu'une ou plusieurs espèces de dinosaure cœlurosaurien (voire l'ancêtre des Cœlurosauriens lui-même) a développé le caractère « plume », semble-t-il sans l'utiliser pour le vol, et a donné naissance à des espèces assez nombreuses de dinosaures à plumes. Une de ces espèces de dinosaures à plume aurait, des millions d'années plus tard, donné naissance à l'ancêtre commun à tous les oiseaux. En 2011, au Canada, onze plumes de dinosaures, colorées (du marron au noir) ont été retrouvées dans de l'ambre, datant de 78 à 79 millions d'années (fin crétacé) avec barbes et barbules visibles, semblables à ceux d'oiseaux contemporains, avec des indices d'imperméabilité pouvant laisser penser qu'il s'agissait (dans ce cas) d'animaux semi-aquatiques. Divers indices laissent penser que les plumes de dinosaures étaient souvent colorées.

Bien que cette théorie faisant des oiseaux un sous-groupe des dinosaures soit très largement dominante, il reste des contestataires, regroupés sous l'acronyme « BAND » : Birds Are Not Dinosaurs.

« Reptiles » contemporains des dinosaures

De nombreuses lignées jadis qualifiées de « reptiliennes » vivaient aux mêmes périodes géologiques que les dinosaures, et ont parfois été confondues avec les dinosaures par le cinéma ou la littérature. Les plus connues sont :

les ptérosaures (qualifiés jadis de « reptiles volants ») incluant le ptéranodon et le ptérodactyle ;

les plésiosaures, les pliosaures et les ichthyosaures (qualifiés jadis de « reptiles marins »), ainsi que les mosasaures (les seuls que l'on pourrait dénommer « reptiles marins » puisque ce sont des lépidosaures, comme les actuels varans).

Aucune de ces lignées n'est scientifiquement classée comme « dinosaurienne ».

Histoire des découvertes

Les fossiles de grands animaux mésozoïques sont connus depuis l'aube de l'humanité, mais leurs véritables identifications n'ont émergé qu'après des millénaires d'interprétations mythologiques, et après plusieurs décennies de postulats fantaisistes même au sein d'une géologie et d'une paléontologie scientifiques, mais manquant, aux débuts, d'un nombre suffisant de données.

Pour les Chinois c'étaient des os de dragons, pour les Européens des restes des Géants bibliques et d'autres créatures tuées par le Déluge. Georges Cuvier décrit un lézard marin, le mosasaure (contemporain des dinosaures, mais qui n'en était pas un), dès 1808. Les premières espèces identifiées et baptisées sont l’iguanodon, découvert en 1822 par le géologue anglais Gideon Mantell, qui a remarqué des similitudes entre ses fossiles et les os de l’iguane contemporain. Le premier article scientifique sur les dinosaures paraît deux ans plus tard. Il est publié par le révérend William Buckland, professeur de géologie à l'université d’Oxford, et concerne Megalosaurus bucklandii, dont un fossile avait été découvert près d’Oxford. L'étude de ces « grands lézards fossiles » fait l'objet d'un grand intérêt dans les cercles scientifiques européens et américains, et le paléontologue anglais Richard Owen invente le terme « dinosaure » en 1842. Il remarque que les restes précédemment trouvés (Iguanodon, Megalosaurus et Hylaeosaurus) ont de nombreux caractères en commun, et décide de créer un nouveau groupe taxonomique. Avec l'aide du prince Albert de Saxe-Cobourg-Gotha, mari de la reine Victoria, il crée le Muséum d'histoire naturelle de Londres, à South Kensington (Natural History Museum), pour exposer la collection nationale de fossiles de dinosaures, ainsi que quelques autres objets d'intérêt botanique et géologique.

Vulgarisateur bénéficiant de gros budgets pour faire voir et faire toucher ce qu'il croit être une reconstitution exacte, Richard Owen rend populaire sa dénomination qui atteint un apogée dans les foules curieuses vers 1890. Le naturaliste Thomas Henry Huxley propose ornithoscélidés, littéralement « à la cuisse d'oiseaux ». Hermann de Meyer préfère pachypodes c'est-à-dire « aux pieds épais ». Ces dénominations ne quittent pas le cercle de lecteurs savants. Mais, après 1887, les spécialistes de sciences naturelles lassés du spectacle d'Owen, ordonnent avec rigueur les différentes familles de Saurischiens et d'Ornithischiens.

En 1858 le premier fossile de dinosaure américain est découvert, dans des marnières près de la petite ville de Haddonfield, dans le New Jersey (ce n'est pas le premier fossile de dinosaure trouvé en Amérique, mais le premier identifié comme tel). L’animal est nommé Hadrosaurus foulkii, du nom de la ville et de son découvreur : William Parker Foulke. Cette découverte est capitale car il s'agissait du premier squelette presque complet découvert, et Joseph Leidy met en évidence sans doute possible que l'animal était bipède. Jusqu’alors la plupart des scientifiques croyaient que les dinosaures marchaient à quatre pattes comme les lézards.

La découverte de l'Hadrosaurus bipède marque le début effervescent d'une chasse aux fossiles de dinosaures aux États-Unis. La lutte acharnée entre Edward Drinker Cope, amateur fortuné de géologie et de paléontologie, natif de Philadelphie et Othniel Charles Marsh, heureux new-yorkais héritier de Georges Peabody à 21 ans et prospecteur infatigable, est connue sous le nom de « guerre des os » (Bone Wars). Leur querelle irrémédiable après 1870, née d'une rivalité dans la chasse aux dinosaures démultipliée par de nombreuses brouilles dont Como Bluff, gisement mis au jour par deux ouvriers de l'Union Pacific et finalement exploité par O.C. Marsh, dure presque 30 ans, et finit en 1879 quand Cope mourut après avoir dépensé toute sa fortune dans cette quête. Marsh qui lui survécut vingt années sortit vainqueur, mais n'évita la ruine que grâce à l’aide financière inespérée de l’Organisation Géologique des États-Unis (United States Geological Survey). La collection d'Edward Cope, auteur prolifique de plus de 1800 articles scientifiques depuis ses dix-huit ans, ce qui ne l'empêcha pas de placer la tête sur la queue d'un plésiosaure, se trouve aujourd'hui au muséum d'histoire naturelle de New York, celle de Marsh au muséum d'histoire naturelle de Peabody, à l'université Yale.

L'assistant de Cope, Charles Hazelius Sternberg aidé de ses trois fils, reprend le flambeau en entreprenant, au début du siècle suivant, des missions en Alberta, au Kansas, dans le Montana et le Wyoming. Dans ce dernier État, il relève en 1908 la première empreinte de peau momifiée de ce qui s'avère être un Anatosaurus. Une seconde découverte similaire est faite en 1910. Une partie de son équipe rejoint en 1913 Barnum Brown, qui, parfois avec son ami Henry Fairfield Osborn, prospecte depuis 1910 les berges de la Red Deer river entre l'Alberta et le Montana. Les barges des chercheurs, perturbé dans leur repérage au fil de l'eau par d'agaçants moustiques, dérivent avec le courant. Mais la moisson de trouvailles en vaut la peine : squelettes de théropodes, aratopsiens, hadrosaures...

Les chercheurs du II Reich annoncent la généralisation de la chasse lointaine et systématique, par leurs succès dans les colonies allemandes d'Afrique occidentale et orientale. Dans l'actuelle Tanzanie, le site de Tendaguru livre des grands sauropodes de la famille des Brachiosauridés et des petits stégosauriens genre Kentrosaurus aux paléontologues allemands. Werner Janensch supervise la collection rapatriée au musée d'histoire naturelle de Berlin. Edwin Hennig poursuit les investigations en Afrique entre 1908 et 1912.

C'est grâce à une exploration asiatique à la quête de l'origine de l'homme que la Smithsonian Institution, par l'intermédiaire de son musée d'histoire naturelle, cumule les trouvailles décisives dans le désert de Gobi entre 1922 et 1925. La mission de l'American Museum of Natural History, commandé par Roy Chapman Andrews, animée par Osborn et Granger, découvre des œufs et des nids de Protoceratops andrewsi.

La Chine et ses confins avaient déjà attiré une expédition russe entre 1915 et 1917. Les missions russes, source de prestige, reprennent en 1946 et 1948. Les Chinois rentrent tôt dans la course et lancent leurs propres missions scientifiques après 1933. Après le refroidissement des relations sino-soviétiques, elles se cantonnent à la Mongolie. Les missions russo-mongoles et polono-mongoles se succèdent dans les années 1960 et 1970. Le Gobi est alors l'éden des chasseurs de dinosaures. Plus que les rares revues spécialisées, journaux et radio relatent les péripéties aventureuses.

La Chine investit avec force la spécialité de la paléontologie des vertébrés. Le temps du terrible dragon Kong-Hong reconnu dans les entrailles de la terre et vénéré laisse la place à l'analyse scientifique. Des spécialistes de renom émergent tels C.C. Young alias Yang Zhoug-jian et le professeur Dong Zhimming qui découvrent plus de cent espèces inconnues en Chine: Sauropode Mamenchisaurus, Hadrosaure Tsintaosaurus, Prosauropode Lufengosaurus, Stegosaure Tuojiangosaurus…

La connaissance de la faune du Mésozoïque s'accroît aussi avec l'expédition franco-norvégienne du Spitzberg en 1968, les paléontologues français y sont avantagés par la connaissance préalable de cette période géologique au Sahara et en Afrique du Nord.

La recherche de fossiles s'est étendue à toute la surface du globe, y compris en Antarctique, où un ankylosaure, Antarctopelta, est découvert en 1986 sur l'île James-Ross, mais dont la description n'intervient que vingt ans après. C'est cependant en 1994 qu'un dinosaure habitant réellement l'Antarctique, Cryolophosaurus ellioti, est décrit dans un journal scientifique. Les zones particulièrement intéressantes sont aujourd'hui l'Amérique du Sud, et surtout l'Argentine et la Chine, dont le sous-sol a révélé de nombreux squelettes très bien conservés.

Classification

Il n'y a pas encore si longtemps, on classait dans les dinosaures : les ichthyosaures, les pliosaures, les plésiosaures (trois groupes de reptiles aquatiques) et les ptérosaures (reptiles volants) qui, aujourd'hui, sont considérés comme des lignées évolutives indépendantes des dinosaures parmi les reptiles ayant vécu au Mésozoïque. Les dinosaures étaient un groupe d'animaux extrêmement divers ; selon une étude de 2006, 527 genres de dinosaures ont été décrits avec certitude, et plus de 1 844 genres sont encore à classer. Certains d'entre eux étaient herbivores, d'autres carnivores. Certains dinosaures étaient bipèdes, d'autres étaient quadrupèdes et certains, tels Ammosaurus et Iguanodon, pouvaient marcher aussi bien sur deux ou quatre pattes.

Les dinosaures sont nommés de façon précise selon leur genre et leur espèce. Souvent, ce nom d'espèce est donné en fonction du nom du lieu de sa découverte comme Iguanodo bernissartensis du nom de la localité de Bernissart, en Belgique, où fut découvert un troupeau de 31 iguanodons, ou bien Saltasaurus, le dinosaure de la rivière Salta en Argentine. Une particularité anatomique peut servir de base pour baptiser une espèce, comme c'est le cas pour le Triceratops, la face à trois cornes. Ou c'est le nom d'un paléontologue connu qui est utilisé, comme pour Othnielia du nom d'Othniel Charles Marsh. Avec l'essor de la paléontologie, les noms d'espèces s'internationalisent. Les racines grecques et latines sont remplacées parfois par des racines chinoises, mongoles ou africaines comme Nqwebasaurus venant du xhosa, une langue d'Afrique du Sud.

Tableau récapitulatif

Sur la base du code international de nomenclature zoologique, on peut reconnaitre de 630 à 650 genres de dinosaures, rassemblant plusieurs milliers d'espèces de dinosaures (une trentaine de nouvelles espèces sont décrites tous les ans). Un peu plus de la moitié de ces espèces ne sont représentées que par un seul spécimen (souvent incomplet) et moins de 20 % des espèces sont connues par plus de cinq spécimens. Ce tableau général fournit des liens entre les principaux groupes de dinosaures. On trouvera à droite quelques genres illustrant les ordres et les familles représentés.

Saurischia Herrerasauridae Herrerasaurus Staurikosaurus Theropoda Coelophysoidea Coelophysis Liliensternus Dilophosaurus Neotheropoda Ceratosauria Ceratosaurus Majungasaurus Carnotaurus Tetanurae Megalosauroidea Spinosaurus Suchomimus Torvosaurus Avetheropoda Allosaurus Tyrannosaurus Velociraptor Sauropodomorpha Sauropodomorphes basaux Anchisaurus Plateosaurus Massospondylus Sauropoda Sauropodes basaux Mamenchisaurus Shunosaurus Omeisaurus Neosauropoda Diplodocoidea Diplodocus Apatosaurus Amargasaurus Macronaria Brachiosaurus Camarasaurus Ampelosaurus Ornithischia Heterodontosauridae Heterodontosaurus Abrictosaurus Genasauria Thyreophora Thyréophores basaux Scelidosaurus Scutellosaurus Eurypoda Stegosauria Stegosaurus Kentrosaurus Huayangosaurus Ankylosauria Euoplocephalus Edmontonia Ankylosaurus Cerapoda Marginocephalia Pachycephalosauria Prenocephale Pachycephalosaurus Stegoceras Ceratopsia Triceratops Protoceratops Torosaurus Ornithopoda Ornithopodes basaux Hypsilophodon Agilisaurus Leællynasaura Iguanodontia Iguanodon Edmontosaurus Parasaurolophus

Voir aussi liste des dinosaures.

Infra-ordre des Coelophysoidea

Infra-ordre des Ceratosauria Famille des Ceratosauridae Super-famille des Abelisauroidea Famille des Noasauridae Famille des Abelisauridae

Famille des Ceratosauridae

Super-famille des Abelisauroidea Famille des Noasauridae Famille des Abelisauridae

Famille des Noasauridae

Famille des Abelisauridae

Infra-ordre des Tetanurae Super-famille des Megalosauroidea Famille des Piatnitzkysauridae Famille des Megalosauridae Famille des Spinosauridae Sous-famille des Baryonychinae Sous-famille des Spinosaurinae Super-famille des Neotetanurae Division des Allosauroidea Famille des Sinraptoridae Famille des Allosauridae Division des Carcharodontosauria Famille des Carcharodontosauridae Famille des Neovenatoridae Division des Coelurosauria Super-famille des Tyrannosauroidea Famille des Proceratosauridae Famille des Megaraptoridae Famille des Tyrannosauridae Sous-famille des Tyrannosaurinae Famille des Compsognathidae Sous-division des Maniraptoriformes Infradivision des Ornithomimosauria Famille des Deinocheiridae Famille des Ornithomimidae Infradivision des Maniraptora Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae Super-famille des Alvarezsauroidea Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Super-famille des Megalosauroidea Famille des Piatnitzkysauridae Famille des Megalosauridae Famille des Spinosauridae Sous-famille des Baryonychinae Sous-famille des Spinosaurinae

Famille des Piatnitzkysauridae

Famille des Megalosauridae

Famille des Spinosauridae Sous-famille des Baryonychinae Sous-famille des Spinosaurinae

Sous-famille des Baryonychinae

Sous-famille des Spinosaurinae

Super-famille des Neotetanurae Division des Allosauroidea Famille des Sinraptoridae Famille des Allosauridae Division des Carcharodontosauria Famille des Carcharodontosauridae Famille des Neovenatoridae Division des Coelurosauria Super-famille des Tyrannosauroidea Famille des Proceratosauridae Famille des Megaraptoridae Famille des Tyrannosauridae Sous-famille des Tyrannosaurinae Famille des Compsognathidae Sous-division des Maniraptoriformes Infradivision des Ornithomimosauria Famille des Deinocheiridae Famille des Ornithomimidae Infradivision des Maniraptora Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae Super-famille des Alvarezsauroidea Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Division des Allosauroidea Famille des Sinraptoridae Famille des Allosauridae Division des Carcharodontosauria Famille des Carcharodontosauridae Famille des Neovenatoridae

Famille des Sinraptoridae

Famille des Allosauridae Division des Carcharodontosauria Famille des Carcharodontosauridae Famille des Neovenatoridae

Division des Carcharodontosauria Famille des Carcharodontosauridae Famille des Neovenatoridae

Famille des Carcharodontosauridae

Famille des Neovenatoridae

Division des Coelurosauria Super-famille des Tyrannosauroidea Famille des Proceratosauridae Famille des Megaraptoridae Famille des Tyrannosauridae Sous-famille des Tyrannosaurinae Famille des Compsognathidae Sous-division des Maniraptoriformes Infradivision des Ornithomimosauria Famille des Deinocheiridae Famille des Ornithomimidae Infradivision des Maniraptora Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae Super-famille des Alvarezsauroidea Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Super-famille des Tyrannosauroidea Famille des Proceratosauridae Famille des Megaraptoridae Famille des Tyrannosauridae Sous-famille des Tyrannosaurinae

Famille des Proceratosauridae

Famille des Megaraptoridae

Famille des Tyrannosauridae Sous-famille des Tyrannosaurinae

Sous-famille des Tyrannosaurinae

Famille des Compsognathidae

Sous-division des Maniraptoriformes Infradivision des Ornithomimosauria Famille des Deinocheiridae Famille des Ornithomimidae Infradivision des Maniraptora Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae Super-famille des Alvarezsauroidea Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Infradivision des Ornithomimosauria Famille des Deinocheiridae Famille des Ornithomimidae

Famille des Deinocheiridae

Famille des Ornithomimidae

Infradivision des Maniraptora Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae Super-famille des Alvarezsauroidea Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Infradivision des Therizinosauria Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae

Super-famille des Therizinosauroidea Famille des Therizinosauridae

Famille des Therizinosauridae

Super-famille des Alvarezsauroidea

Infra-ordre des Oviraptorosauria Famille des Caudipteridae Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae

Famille des Caudipteridae

Super-famille des Caenagnathoidea Famille des Caenagnathidae Famille des Oviraptoridae

Famille des Caenagnathidae

Famille des Oviraptoridae

Paraves Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae Avialae

Infra-ordre des Deinonychosauria Famille des Dromaeosauridae Famille des Troodontidae

Famille des Dromaeosauridae

Famille des Troodontidae

Avialae

Sauropodomorpha basaux

Anchisauria (en) Infra-ordre des Prosauropoda Famille des Anchisauridae Plateosauria Famille des Plateosauridae Famille des Massospondylidae Infra-ordre des Sauropoda Sauropoda basaux Famille des Melanorosauridae Eusauropoda Eusauropoda basaux Famille des Mamenchisauridae Famille des Cetiosauridae Turiasauria Division des Neosauropoda Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Infra-ordre des Prosauropoda Famille des Anchisauridae Plateosauria Famille des Plateosauridae Famille des Massospondylidae

Famille des Anchisauridae

Plateosauria Famille des Plateosauridae Famille des Massospondylidae

Famille des Plateosauridae

Famille des Massospondylidae

Infra-ordre des Sauropoda Sauropoda basaux Famille des Melanorosauridae Eusauropoda Eusauropoda basaux Famille des Mamenchisauridae Famille des Cetiosauridae Turiasauria Division des Neosauropoda Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Sauropoda basaux

Famille des Melanorosauridae Eusauropoda Eusauropoda basaux Famille des Mamenchisauridae Famille des Cetiosauridae Turiasauria Division des Neosauropoda Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Eusauropoda Eusauropoda basaux Famille des Mamenchisauridae Famille des Cetiosauridae Turiasauria Division des Neosauropoda Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Eusauropoda basaux

Famille des Mamenchisauridae

Famille des Cetiosauridae

Turiasauria

Division des Neosauropoda Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Super-famille des Diplodocoidea Famille des Rebbachisauridae Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae

Famille des Rebbachisauridae

Flagellicaudata Famille des Dicraeosauridae Famille des Diplodocidae

Famille des Dicraeosauridae

Famille des Diplodocidae

Sous-division des Macronaria Macronaria basaux Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Macronaria basaux

Camarasauromorpha Famille des Camarasauridae Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Famille des Camarasauridae

Infra-division des Titanosauriformes Famille des Brachiosauridae Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Famille des Brachiosauridae

Somphospondyli Somphospondyli basaux Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Somphospondyli basaux

Super-famille des Titanosauria Titanosauria basaux Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Titanosauria basaux

Lithostrotia Lognkosauria Famille des Nemegtosauridae Famille des Saltasauridae

Lognkosauria

Famille des Nemegtosauridae

Famille des Saltasauridae

Thyreophora basaux

Thyreophoroidea Thyreophoroidea basaux Infra-ordre des Stegosauria Famille des Stegosauridae Sous-famille des Stegosaurinae Famille des Huayangosauridae Infra-ordre des Ankylosauria Famille des Nodosauridae Famille des Ankylosauridae Sous-famille des Ankylosaurinae

Thyreophoroidea basaux

Infra-ordre des Stegosauria Famille des Stegosauridae Sous-famille des Stegosaurinae Famille des Huayangosauridae

Famille des Stegosauridae Sous-famille des Stegosaurinae

Sous-famille des Stegosaurinae

Famille des Huayangosauridae

Infra-ordre des Ankylosauria Famille des Nodosauridae Famille des Ankylosauridae Sous-famille des Ankylosaurinae

Famille des Nodosauridae

Famille des Ankylosauridae Sous-famille des Ankylosaurinae

Sous-famille des Ankylosaurinae

Infra-ordre des Pachycephalosauria Pachycephalosauria basaux Pachycephalosauridae Pachycephalosauridae basaux Sous-famille des Pachycephalosaurinae

Pachycephalosauria basaux Pachycephalosauridae Pachycephalosauridae basaux Sous-famille des Pachycephalosaurinae

Pachycephalosauridae Pachycephalosauridae basaux Sous-famille des Pachycephalosaurinae

Pachycephalosauridae basaux Sous-famille des Pachycephalosaurinae

Sous-famille des Pachycephalosaurinae

Infra-ordre des Ceratopsia Famille des Psittacosauridae Neoceratopsia Neoceratopsia basaux Coronosauria Famille des Leptoceratopsidae Famille des Protoceratopsidae Famille des Ceratopsidae Sous-famille des Centrosaurinae Sous-famille des Chasmosaurinae

Famille des Psittacosauridae

Neoceratopsia Neoceratopsia basaux Coronosauria Famille des Leptoceratopsidae Famille des Protoceratopsidae Famille des Ceratopsidae Sous-famille des Centrosaurinae Sous-famille des Chasmosaurinae

Neoceratopsia basaux Coronosauria Famille des Leptoceratopsidae Famille des Protoceratopsidae Famille des Ceratopsidae Sous-famille des Centrosaurinae Sous-famille des Chasmosaurinae

Coronosauria

Famille des Leptoceratopsidae

Famille des Protoceratopsidae

Famille des Ceratopsidae Sous-famille des Centrosaurinae Sous-famille des Chasmosaurinae

Sous-famille des Centrosaurinae

Sous-famille des Chasmosaurinae

Ornithopoda basaux

Iguanodontia Iguanodontia basaux Dryomorpha Dryomorpha basaux Ankylopollexia Ankylopollexia basaux Super-famille des Iguanodontoidea Iguanodontoidea basaux Famille des Hadrosauridae Sous-famille des Hadrosaurinae Sous-famille des Lambeosaurinae

Iguanodontia basaux

Dryomorpha Dryomorpha basaux Ankylopollexia Ankylopollexia basaux Super-famille des Iguanodontoidea Iguanodontoidea basaux Famille des Hadrosauridae Sous-famille des Hadrosaurinae Sous-famille des Lambeosaurinae

Dryomorpha basaux

Ankylopollexia Ankylopollexia basaux Super-famille des Iguanodontoidea Iguanodontoidea basaux Famille des Hadrosauridae Sous-famille des Hadrosaurinae Sous-famille des Lambeosaurinae

Ankylopollexia basaux

Super-famille des Iguanodontoidea Iguanodontoidea basaux Famille des Hadrosauridae Sous-famille des Hadrosaurinae Sous-famille des Lambeosaurinae

Iguanodontoidea basaux

Famille des Hadrosauridae Sous-famille des Hadrosaurinae Sous-famille des Lambeosaurinae

Sous-famille des Hadrosaurinae

Sous-famille des Lambeosaurinae

Cladogramme du clade des Dinosauria ─o Dinosauria │ ├─o Ornithischia │ ├─o Lesothosaurus │ └─o Genasauria │ │ │ ├─o Thyreophora │ │ ├─o Scutellosaurus │ │ └─o │ │ ├─o Scelidosaurus │ │ └─o Eurypoda │ │ ├─o Stegosauria │ │ └─o Ankylosauria │ │ │ └─o Neornithischia │ ├─o Marginocephalia │ │ ├─o Pachycephalosauria │ │ └─o Ceratopsia │ └─o Ornithopoda │ └─o Saurischia │ ├─o Sauropodomorpha │ ├─o Prosauropoda (paraphylétique) │ └─o Sauropoda │ └─o Theropoda ├─o Herrerasauridae └─o Neotheropoda └─o Coelophysoidea └─o Averostra ├─o Ceratosauria │ ├─o Ceratosauridae │ └─o Abelisauroidea │ ├─o Noasauridae │ └─o Abelisauridae └─o Tetanurae ├─o Megalosauroidea │ ├─o Piatnitzkysauridae │ └─o Megalosauria │ ├─o Megalosauridae │ └─o Spinosauridae └─o Avetheropoda ├─o Allosauroidea │ ├─o Metriacanthosauridae │ └─o Allosauria │ ├─o Allosauridae │ └─o Carcharodontosauria │ ├─o Neovenatoridae │ └─o Carcharodontosauridae └─o Coelurosauria ├─o Tyrannosauroidea │ ├─o Proceratosauridae │ └─o │ ├─o Megaraptora │ └─o Tyrannosauridae └─o ├─o Compsognathidae └─o Maniraptoriformes ├─o Ornithomimosauria │ ├─o Deinocheiridae │ └─o Ornithomimidae └─o Maniraptora ├─o Alvarezsauroidea │ └─o Alvarezsauridae └─o ├─o Therizinosauria │ └─o Therzinosauroidea │ └─o Therizinosauridae └─o Pennaraptora ├─o Oviraptorosauria │ ├─o Caudipteridae │ └─o Caenagnathoidea │ ├─o Caenagnathidae │ └─o Oviraptoridae └─o Paraves ├─o Dromaeosauridae │ ├─o Unenlagiinae │ └─o │ ├─o Microraptorinae │ └─o Eudromaeosauria │ ├─o Dromaeosaurinae │ └─o Velociraptorinae └─o ├─o Troodontidae └─o Avialae └─o Aves

Les dinosaures de France

Trias de l'ouest et de l'est de la France : Airel en Manche : squelette de Coelurosaure, Halticosaurus. Pierreclos en Saône-et-Loire : restes de Plateosaurus La Chapoux (anciennement Le Chappou) à Cerin dans le département de l'Ain : Thecodontosaurus. Salins, Arbois, Poligny, Moissey et Domblans dans le Jura : Plateosaurus, Prosauropodes. Violot et Provenchères-sur-Meuse dans la Haute-Marne : Plateosaurus Lunéville et Saint-Nicolas-de-Port dans l'est de la Meurthe-et-Moselle : prosauropodes du genre Plateosaurus et Thecodontosaurus, dents de Coelurosaure.

Airel en Manche : squelette de Coelurosaure, Halticosaurus.

Pierreclos en Saône-et-Loire : restes de Plateosaurus

La Chapoux (anciennement Le Chappou) à Cerin dans le département de l'Ain : Thecodontosaurus.

Salins, Arbois, Poligny, Moissey et Domblans dans le Jura : Plateosaurus, Prosauropodes.

Violot et Provenchères-sur-Meuse dans la Haute-Marne : Plateosaurus

Lunéville et Saint-Nicolas-de-Port dans l'est de la Meurthe-et-Moselle : prosauropodes du genre Plateosaurus et Thecodontosaurus, dents de Coelurosaure.

Jurassique normand, picard ou jurassien Rivages normands, embouchure de la Seine et falaises du Pays de Caux, en particulier au voisinage de Caen, Villers-sur-Mer, Dives, Honfleur, du Havre : dinosaures, gros théropodes, Megalosaurus, Piveteausaurus ou Streptospondylus, coelurosaure, stégosaure Lexovisaurus… Boulogne-sur-Mer et le Boulonnais : restes des sauropopdes, mégalosauridés, coelurosaures, Camptosaurus (ornithopode primitif) Damparis dans le Jura : restes de gros sauropode du genre Bothriospondylus, mégalosauridés…

Rivages normands, embouchure de la Seine et falaises du Pays de Caux, en particulier au voisinage de Caen, Villers-sur-Mer, Dives, Honfleur, du Havre : dinosaures, gros théropodes, Megalosaurus, Piveteausaurus ou Streptospondylus, coelurosaure, stégosaure Lexovisaurus…

Boulogne-sur-Mer et le Boulonnais : restes des sauropopdes, mégalosauridés, coelurosaures, Camptosaurus (ornithopode primitif)

Damparis dans le Jura : restes de gros sauropode du genre Bothriospondylus, mégalosauridés…

Transition Jurassique-Crétacé Canjuers dans le Var : squelette du petit Compsognathus dans les calcaires lithographiques (1971)

Canjuers dans le Var : squelette du petit Compsognathus dans les calcaires lithographiques (1971)

Crétacé inférieur : Angeac en Charente : restes de sauropodes et ornithomimosaures ("dinosaures autruches"). Pays de Bray et Villers-Saint-Barthélemy dans l'Oise : restes de sauropodes Wimereux en Pas-de-Calais : mégalosauridés Wassy en Haute-Marne, Cousancelles, Ville-sur-Saulx en Meuse, Louppy-le-Château, Varenne, Grandpré en Ardennes : mégalosauridés type Erectopus, iguanodons et iguanodontidés… Bedoin et Mondragon dans le Vaucluse : petits sauropodes Fons et Serviers-et-Labaume dans le Gard : dents de thérapode de la famille des deinonychosauridés.

Angeac en Charente : restes de sauropodes et ornithomimosaures ("dinosaures autruches").

Pays de Bray et Villers-Saint-Barthélemy dans l'Oise : restes de sauropodes

Wimereux en Pas-de-Calais : mégalosauridés

Wassy en Haute-Marne, Cousancelles, Ville-sur-Saulx en Meuse, Louppy-le-Château, Varenne, Grandpré en Ardennes : mégalosauridés type Erectopus, iguanodons et iguanodontidés…

Bedoin et Mondragon dans le Vaucluse : petits sauropodes

Fons et Serviers-et-Labaume dans le Gard : dents de thérapode de la famille des deinonychosauridés.

Crétacé supérieur du Languedoc, de la Provence ou de la façade ouest : Saint-Martory dans la Haute-Garonne : fragment de mandibule de hadrosauridés (identifiés après 1975) Villeveyrac, Saint-Chinian, Montpellier et Argelliers dans l'Hérault, Albières et Fa dans l'Aude : iguanodondidés Rhabdoton, hadrosauridés Orthomerus, sauropodes Hypselosaurus et Titanosaurus, ankylosaure Struthiosaurus, petits et grands thérapodes… Campagne-sur-Aude dans l'Aude : Squelette relativement complet d'Ampelosaurus atacis (Titanosauridae) (2000) Aix-en-Provence et contrées voisines dans les Bouches-du-Rhône et le Var : gisements d'œufs de dinosaures Près du Phare de Chassiron, île d'Oléron, Veillon en Vendée : empreintes de dinosaures, spectaculaires sur le dernier site…

Saint-Martory dans la Haute-Garonne : fragment de mandibule de hadrosauridés (identifiés après 1975)

Villeveyrac, Saint-Chinian, Montpellier et Argelliers dans l'Hérault, Albières et Fa dans l'Aude : iguanodondidés Rhabdoton, hadrosauridés Orthomerus, sauropodes Hypselosaurus et Titanosaurus, ankylosaure Struthiosaurus, petits et grands thérapodes…

Campagne-sur-Aude dans l'Aude : Squelette relativement complet d'Ampelosaurus atacis (Titanosauridae) (2000)

Aix-en-Provence et contrées voisines dans les Bouches-du-Rhône et le Var : gisements d'œufs de dinosaures

Près du Phare de Chassiron, île d'Oléron, Veillon en Vendée : empreintes de dinosaures, spectaculaires sur le dernier site…

Terrains tertiaires comportant des sédiments mésozoïques remaniés par la mer des *****s ***** de l'Anjou : dents d'hadrosaures, théropodes.

***** de l'Anjou : dents d'hadrosaures, théropodes.

Musées

De très nombreux musées accueillent des squelettes ou des reconstitutions de dinosaures. Voici une liste non-exhaustive des musées les plus importants pour quelques pays du globe :

Belgique : Muséum des sciences naturelles de Belgique (Bruxelles) Musée de l'Iguanodon de Bernissart

Muséum des sciences naturelles de Belgique (Bruxelles)

Musée de l'Iguanodon de Bernissart

Canada : Royal Tyrrell Museum of Palaeontology (Drumheller, Alberta)

Royal Tyrrell Museum of Palaeontology (Drumheller, Alberta)

États-Unis : American Museum of Natural History (New York) Field Museum (Chicago)

American Museum of Natural History (New York)

Field Museum (Chicago)

France : Galerie d'Anatomie comparée et de Paléontologie - Muséum national d'histoire naturelleMuséum national d'histoire naturelle (Paris) Musée des Confluences (Lyon) Muséum d'histoire naturelle du Var (Toulon) Muséum d'histoire naturelle de Toulouse Muséum d'histoire naturelle d'Aix-en-Provence Muséum d'histoire naturelle du Mans Musée des dinosaures d'Espéraza (Aude) Musée du Parc de la Plaine des Dinosaures de Mèze (Hérault) Musée de l'ACAP de Cruzy (Hérault)

Galerie d'Anatomie comparée et de Paléontologie - Muséum national d'histoire naturelleMuséum national d'histoire naturelle (Paris)

Musée des Confluences (Lyon)

Muséum d'histoire naturelle du Var (Toulon)

Muséum d'histoire naturelle de Toulouse

Muséum d'histoire naturelle d'Aix-en-Provence

Muséum d'histoire naturelle du Mans

Musée des dinosaures d'Espéraza (Aude)

Musée du Parc de la Plaine des Dinosaures de Mèze (Hérault)

Musée de l'ACAP de Cruzy (Hérault)

Royaume-Uni Muséum d'histoire naturelle de Londres (Londres)

Muséum d'histoire naturelle de Londres (Londres)

Suisse Muséum d'histoire naturelle de Genève (Genève)

Muséum d'histoire naturelle de Genève (Genève)

Les dinosaures dans la culture

Les dinosaures dans les arts et la littérature

Gertie le dinosaure est le premier personnage de dessin animé doté d’une personnalité propre, créé en 1904 par le dessinateur Winsor McCay.

Jurassic Park : roman et film mettant en scène des dinosaures, de façon assez réaliste.

Sur la terre des dinosaures (Walking with dinosaurs) : série en six épisodes de Tim Haines, faisant largement appel aux images de synthèse, produite par la BBC en 1999, souvent rediffusée par la chaîne Planète.

Dinosaure est un film de Walt Disney qui mêle créations en images de synthèse et décors réels.

Dinotopia : Livres illustrés pour enfants puis nouvelles pour adolescents, puis romans pour adultes et enfin série télévisée.

Casimir : personnage principal de L'Île aux enfants, une émission de télévision pour la jeunesse dans les années 1970 en France.

Entre mystère et légende, le monstre du Loch Ness fait couler beaucoup d'encre.

Le Monde perdu, un livre de sir Arthur Conan Doyle.

Yoshi : personnage de jeux vidéo de l'univers de Mario.

Denver, le dernier dinosaure, est une série télévisée d'animation franco-américaine mettant en scène un dinosaure né de nos jours.

Le Petit Dinosaure, est une série de dessins animés produits par Steven Spielberg et George Lucas.

Nabuchodinosaure, est le dinosaure improbable et humoristique de la bande-dessinée du même nom.

Ptéra : monstre du jeu vidéo Pokémon.

Rexillius : monstre de pokémon

Kyōryū Sentai Zyuranger : série de sentai dont le premier mot du titre original signifie dinosaure en japonais.

Gon : bébé tyrannosaure, héros d'un manga de Masashi Tanaka.

Nick Cutter et les Portes du temps : série comportant 5 saisons mettant en scène des dinosaures venant de portails spatio-temporel.

Terra Nova : série américaine mettant en scène des individus venant vivre dans le crétacé supérieur.

Les Dinosaures en bande dessinée : bande dessinée visant à faire découvrir le monde des dinosaures sur un ton humoristique.

Future War : film américain de 1997, d'Anthony Doublin.

简略版的恐龙演化树

恐龙（学名：Dinosauria）是出现于中生代多样化优势陆栖脊椎动物，曾支配全球陆地生态系统超过1亿6千万年之久。恐龙最早出现在2亿3千万年前的三叠纪，大部份于约6千5百万年前的白垩纪晚期所发生的白垩纪末灭绝事件中绝灭，仅幸存鸟类。

在1861年发现的始祖鸟化石，与美颌龙化石极度相似，差别在于始祖鸟化石有着羽毛痕迹，这显示恐龙与鸟类可能是近亲。自从1970年代以来，许多研究指出现代鸟类极可能是兽脚亚目恐龙的直系后代。因此大部分科学家视鸟类为惟一幸存发展至今的恐龙，而少数科学家甚至主张牠们应该分类于同一纲之内。鳄鱼则是另一群恐龙的现代近亲，但两者关系较恐龙与鸟类远。恐龙、鸟类、鳄鱼都属于爬行动物的主龙类演化支，该演化支首次出现于二叠纪晚期，并在三叠纪中期成为优势陆栖动物群。

在20世纪前半期，科学家与大众媒体都视恐龙为行动缓慢、慵懒的冷血动物。但是1970年代开始的恐龙文艺复兴，提出恐龙也许是群活跃的温血动物，并可能有社会行为。近期发现的众多恐龙与鸟类之间关系的证据，支持了恐龙温血动物的假设。

自从19世纪早期，第一批恐龙化石被科学方法鉴定后，重建的恐龙骨架已成为全球各地博物馆的主要展览品。恐龙已是大众文化的一部分，无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致。恐龙往往是热门书籍与电影的题材，如：《侏罗纪公园》，各类媒体也常报导恐龙的科学研究进展与新发现。

许多史前爬行动物常被一般大众非正式地认定是恐龙，例如：翼手龙、鱼龙、蛇颈龙、沧龙、盘龙类（异齿龙与基龙）等，但从科学角度来看，这些都不是恐龙。

概述

肱骨有低矮的三角嵴（Deltopectoral crest，让胸锁三角肌肉附着的部分），长度约是肱骨的1/3到1/2。

肠骨后部有个突出区块。

胫骨末端边缘宽广，有个往后的凸缘。

距骨有个明显上突，与胫骨契合。

演化与分类

蜥臀目Saurischia 艾雷拉龙下目Herrerasauria 兽脚亚目Theropoda 腔骨龙超科Coelophysoidea 角鼻龙下目Ceratosauria 角鼻龙科Ceratosauridae 阿贝力龙科Abelisauridae 坚尾龙类Tetanurae 棘龙超科Spinosauroidea 斑龙科Megalosauridae 棘龙科Spinosauridae 肉食龙下目Carnosauria 虚骨龙类Coelurosauria 暴龙超科Tyrannosauroidea 似鸟龙下目Ornithomimosauria 镰刀龙超科Therizinosauroidea 偷蛋龙下目Oviraptorosauria 恐爪龙下目Deinonychosauria 驰龙科Dromaeosauridae 伤齿龙科Troodontidae 鸟纲Aves 蜥脚形亚目Sauropodomorpha 数种大鼻龙类恐龙，由左到右依序为：圆顶龙、腕龙、长颈巨龙、盘足龙 原蜥脚下目Prosauropoda 里奥哈龙科Riojasauridae 板龙科Plateosauridae 大椎龙科Massospondylidae 蜥脚下目Sauropoda 近蜥龙科Anchisauridae 黑丘龙科Melanorosauridae 贝里肯龙科Blikanasauridae 火山齿龙科Vulcanodontidae 鲸龙科Cetiosauridae 马门溪龙科Mamenchisauridae 图里亚龙类Turiasauria 新蜥脚类Neosauropoda 梁龙超科Diplodocoidea 大鼻龙类Macronaria 圆顶龙科Camarasauridae 腕龙科Brachiosauridae 泰坦巨龙类Titanosauria

艾雷拉龙下目Herrerasauria

兽脚亚目Theropoda 腔骨龙超科Coelophysoidea 角鼻龙下目Ceratosauria 角鼻龙科Ceratosauridae 阿贝力龙科Abelisauridae 坚尾龙类Tetanurae 棘龙超科Spinosauroidea 斑龙科Megalosauridae 棘龙科Spinosauridae 肉食龙下目Carnosauria 虚骨龙类Coelurosauria 暴龙超科Tyrannosauroidea 似鸟龙下目Ornithomimosauria 镰刀龙超科Therizinosauroidea 偷蛋龙下目Oviraptorosauria 恐爪龙下目Deinonychosauria 驰龙科Dromaeosauridae 伤齿龙科Troodontidae 鸟纲Aves

腔骨龙超科Coelophysoidea

角鼻龙下目Ceratosauria 角鼻龙科Ceratosauridae 阿贝力龙科Abelisauridae

角鼻龙科Ceratosauridae

阿贝力龙科Abelisauridae

坚尾龙类Tetanurae 棘龙超科Spinosauroidea 斑龙科Megalosauridae 棘龙科Spinosauridae 肉食龙下目Carnosauria 虚骨龙类Coelurosauria 暴龙超科Tyrannosauroidea 似鸟龙下目Ornithomimosauria 镰刀龙超科Therizinosauroidea 偷蛋龙下目Oviraptorosauria 恐爪龙下目Deinonychosauria 驰龙科Dromaeosauridae 伤齿龙科Troodontidae 鸟纲Aves

棘龙超科Spinosauroidea 斑龙科Megalosauridae 棘龙科Spinosauridae

斑龙科Megalosauridae

棘龙科Spinosauridae

肉食龙下目Carnosauria

虚骨龙类Coelurosauria 暴龙超科Tyrannosauroidea 似鸟龙下目Ornithomimosauria 镰刀龙超科Therizinosauroidea 偷蛋龙下目Oviraptorosauria 恐爪龙下目Deinonychosauria 驰龙科Dromaeosauridae 伤齿龙科Troodontidae 鸟纲Aves

暴龙超科Tyrannosauroidea

似鸟龙下目Ornithomimosauria

镰刀龙超科Therizinosauroidea

偷蛋龙下目Oviraptorosauria

恐爪龙下目Deinonychosauria 驰龙科Dromaeosauridae 伤齿龙科Troodontidae 鸟纲Aves

驰龙科Dromaeosauridae

伤齿龙科Troodontidae

鸟纲Aves

蜥脚形亚目Sauropodomorpha 数种大鼻龙类恐龙，由左到右依序为：圆顶龙、腕龙、长颈巨龙、盘足龙 原蜥脚下目Prosauropoda 里奥哈龙科Riojasauridae 板龙科Plateosauridae 大椎龙科Massospondylidae 蜥脚下目Sauropoda 近蜥龙科Anchisauridae 黑丘龙科Melanorosauridae 贝里肯龙科Blikanasauridae 火山齿龙科Vulcanodontidae 鲸龙科Cetiosauridae 马门溪龙科Mamenchisauridae 图里亚龙类Turiasauria 新蜥脚类Neosauropoda 梁龙超科Diplodocoidea 大鼻龙类Macronaria 圆顶龙科Camarasauridae 腕龙科Brachiosauridae 泰坦巨龙类Titanosauria

原蜥脚下目Prosauropoda 里奥哈龙科Riojasauridae 板龙科Plateosauridae 大椎龙科Massospondylidae

里奥哈龙科Riojasauridae

板龙科Plateosauridae

大椎龙科Massospondylidae

蜥脚下目Sauropoda 近蜥龙科Anchisauridae 黑丘龙科Melanorosauridae 贝里肯龙科Blikanasauridae 火山齿龙科Vulcanodontidae 鲸龙科Cetiosauridae 马门溪龙科Mamenchisauridae 图里亚龙类Turiasauria 新蜥脚类Neosauropoda 梁龙超科Diplodocoidea 大鼻龙类Macronaria 圆顶龙科Camarasauridae 腕龙科Brachiosauridae 泰坦巨龙类Titanosauria

近蜥龙科Anchisauridae

黑丘龙科Melanorosauridae

贝里肯龙科Blikanasauridae

火山齿龙科Vulcanodontidae

鲸龙科Cetiosauridae

马门溪龙科Mamenchisauridae

图里亚龙类Turiasauria

新蜥脚类Neosauropoda 梁龙超科Diplodocoidea 大鼻龙类Macronaria 圆顶龙科Camarasauridae 腕龙科Brachiosauridae 泰坦巨龙类Titanosauria

梁龙超科Diplodocoidea

大鼻龙类Macronaria 圆顶龙科Camarasauridae 腕龙科Brachiosauridae 泰坦巨龙类Titanosauria

圆顶龙科Camarasauridae

腕龙科Brachiosauridae

泰坦巨龙类Titanosauria

鸟臀目Ornithischia 法布尔龙科Fabrosauridae 畸齿龙科Heterodontosauridae 装甲亚目Thyreophora 腿龙科Scelidosauridae 剑龙下目Stegosauria 甲龙下目Ankylosauria 结节龙科Nodosauridae 甲龙科Ankylosauridae 角足亚目Cerapoda 鸟脚下目Ornithopoda 棱齿龙科Hypsilophodontidae 禽龙科Iguanodontidae 鸭嘴龙超科Hadrosauroidea 头饰龙类Marginocephalia 厚头龙下目Pachycephalosauria 角龙下目Ceratopsia 鹦鹉嘴龙科Psittacosauridae 原角龙科Protoceratopsidae 角龙科Ceratopsidae

法布尔龙科Fabrosauridae

畸齿龙科Heterodontosauridae

装甲亚目Thyreophora 腿龙科Scelidosauridae 剑龙下目Stegosauria 甲龙下目Ankylosauria 结节龙科Nodosauridae 甲龙科Ankylosauridae

腿龙科Scelidosauridae

剑龙下目Stegosauria

甲龙下目Ankylosauria 结节龙科Nodosauridae 甲龙科Ankylosauridae

结节龙科Nodosauridae

甲龙科Ankylosauridae

角足亚目Cerapoda 鸟脚下目Ornithopoda 棱齿龙科Hypsilophodontidae 禽龙科Iguanodontidae 鸭嘴龙超科Hadrosauroidea 头饰龙类Marginocephalia 厚头龙下目Pachycephalosauria 角龙下目Ceratopsia 鹦鹉嘴龙科Psittacosauridae 原角龙科Protoceratopsidae 角龙科Ceratopsidae

鸟脚下目Ornithopoda 棱齿龙科Hypsilophodontidae 禽龙科Iguanodontidae 鸭嘴龙超科Hadrosauroidea

棱齿龙科Hypsilophodontidae

禽龙科Iguanodontidae

鸭嘴龙超科Hadrosauroidea

头饰龙类Marginocephalia 厚头龙下目Pachycephalosauria 角龙下目Ceratopsia 鹦鹉嘴龙科Psittacosauridae 原角龙科Protoceratopsidae 角龙科Ceratopsidae

厚头龙下目Pachycephalosauria

角龙下目Ceratopsia 鹦鹉嘴龙科Psittacosauridae 原角龙科Protoceratopsidae 角龙科Ceratopsidae

鹦鹉嘴龙科Psittacosauridae

原角龙科Protoceratopsidae

角龙科Ceratopsidae

古生物学

恐龙的相关知识来自于多样化的非化石与化石纪录，例如：化石、粪化石、足迹化石、胃石、羽毛、皮肤痕迹、内脏、与软组织。物理学（尤其是生物力学）、化学、生物学、地球科学等相关研究也增长了恐龙的相关知识。恐龙研究的最重要两个课题是恐龙的体型与行为。 体型 来自四个恐龙亚目的最大型物种体型相比。前面从左到右分别为：宽尾赖氏龙（红）、埃及棘龙（绿）、装甲剑龙（橘）、恐怖三角龙（蓝）以及后面的易碎双腔龙（紫），图片最左边浅蓝色的则为现代人类的尺寸大小。 尽管目前证据不全，恐龙整体而言的体型很大。以恐龙作为标准来看，蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代，即使是体型最小的蜥脚类恐龙也要比牠们栖息地内的其他动物要大，而最大的蜥脚类则比任何出现在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前哺乳动物，如巨犀和猛犸，在巨型蜥脚类动物前不值一提，仅有少数的现代海洋生物的体型接近或超过大型蜥脚类恐龙：最为人熟知的是蓝鲸，体重可以达到173公吨，身长超过30米长。蜥脚类恐龙的巨大体型，可能具有几项优势，例如防御掠食动物、减低能量的使用、长寿，其中最重要的因素应为消化食物。与小型动物相比，大型动物的消化作用更具效率，因为食物在牠们的消化系统中待更多的时间。基于此原因，大型动物可用较低营养价值的食物维持生存。蜥脚类恐龙的化石，大部分发现于过去为干旱或季节性干旱的地层中，牠们可以大量、低营养价值的植物为食，以在这些环境中维持生存。 然而，大部分的恐龙要比大型蜥脚类恐龙还小得多。现有的证据表明，恐龙的平均大小在三叠纪、早侏罗纪、晚侏罗纪和白垩纪都不断变化。大部分兽脚类恐龙的体重在100到1,000公斤之间，而全新世的掠食性肉食动物则多半在10到100公斤之间。恐龙的体重估计值，大多介于1到10公吨之间。伦敦国立自然历史博物馆的一个研究指出恐龙的体重平均值约在100公斤左右，而新生代的哺乳类体重平均值多在2到5公斤之间。 最大和最小的恐龙 只有很小比例的动物最后会成为化石保存下来，况且绝大部分的化石都仍埋藏于地底。只有极少数的已被发现的样本保留有完整的骨骼，而其中保存有皮肤和其他软组织痕迹的则更为稀有。借由比较不同骨头的大小与型态，来重建一副完整的骨架，是一个复杂的过程，而重塑肌肉和器官则更为困难。综合以上几点理由，科学家可能永远无法确定最大和最小的恐龙。 长颈巨龙与人类的体型比较图 始盗龙与人类的体型比较图 从现有的状况较好的骨架来看，最高和最重的恐龙是长颈巨龙（Giraffatitan brancai，原名布氏腕龙）。长颈巨龙的化石在1907年至1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所组合而成的骨架模型，现正展示于柏林洪堡博物馆，该模型高12米，长22.5米，预期活体的重量在30到60公吨之间。最长的恐龙是27米长的梁龙，是在1907年发现于美国怀俄明州，现正展示于宾州匹兹堡的卡内基自然历史博物馆。 但是对于这些巨大的恐龙的所有知识，都是根据少数碎乱的化石而来。化石记录中的最巨型草食性恐龙标本，大部分是在1970年代后被发现的，包括重大的阿根廷龙，体重估计在80到100公吨之间；梁龙的一个种（Diplodocus hallorum，原名地震龙）身长33.5公尺，而超龙身长33公尺长；最高的恐龙是18米高的波塞东龙，头部可以达到6层楼的窗口。而易碎双腔龙（Amphicoelias fragillimus）可能是最长的恐龙，但是对双腔龙的全部知识都来自于1878年发现的一个脊椎神经棘化石，该化石现已遗失。从当时对该化石的图释推断，它有可能达到58米长和120公吨重。双腔龙的重量仅次于罕为人知的巨体龙，巨体龙的体重可能达到175到220公吨。 目前已知最长的肉食性恐龙是棘龙，身长为16到18公尺，重量为8,150公斤其他的巨型食肉性恐龙有南方巨兽龙、马普龙、暴龙、和鲨齿龙。 不计现代鸟类（如：吸蜜蜂鸟）的话，最小的恐龙体型相当于鸽子。兽脚亚目的近鸟龙和耀龙体长都在35公分以下。目前已知最小型的成年恐龙标本属于近鸟龙，体重估计为110公克左右。而已知最小型的草食性恐龙则是微角龙与皖南龙，身长约60公分。 行为 在1978年发现的慈母龙，具有筑巢的行为 对于恐龙行为的假设，多是根据化石姿态、栖息地、电脑仿真的生物力学、以及与类似生态位的现代动物比较而来。这些行为假设多存在着争议。目前科学家们普遍同意鳄鱼与鸟类所共同拥有的行为，有可能也存在于牠们的近亲恐龙身上。 在1878年，比利时贝尼沙特发现了31个禽龙化石，可能是洪水所造成的集体死亡，这是恐龙群居行为的第一个证据。之后在其他的地层也发现集体死亡的现象，再加上群集的足迹化石，显示许多恐龙物种具有群居的行为。目前已发现由数百个、甚至数千个个体所留下的鸭嘴龙科足迹化石，显示鸭嘴龙科可能会大量群体移动，如同今日的美洲野牛与非洲跳羚。在英格兰牛津发现的蜥脚类足迹化石，显示不同的蜥脚类恐龙会共同集体移动，但是没有证据可辨认出此足迹化石由哪些恐龙所留下。恐龙群体行动可能有许多原因，例如防御掠食动物、集体迁徙，或者保护幼年个体。有证据显示部分恐龙的未成年个体会群体行动，例如：兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、鸟脚下目、角龙下目。举例而言，中国内蒙古曾发现20多个群聚的中国似鸟龙化石，年龄为1到7岁，科学家认为这些中国似鸟龙是集体行动时，陷在泥泞中死亡。某些肉食性的兽脚亚目恐龙，也曾被认为会以小群体方式行动，以猎食体型更大的猎物。但是，恐龙的现代近亲鳄鱼、其他爬行动物、与鸟类，多半没有群体猎食的行为，栗翅鹰是个少数例外。埋葬学证据显示恐爪龙与异特龙的集体化石，可能是争夺食物时打斗造成的死亡，如同许多现代的掠食性爬行动物，例如科摩多龙。 偷蛋龙科葬火龙的蛋巢，位于纽约美国自然历史博物馆 在1978年，古生物学家杰克·霍纳（Jack Horner）于蒙大拿州发现慈母龙的化石与蛋巢遗迹，显示鸟脚下目具有长时间的亲代养育行为。在1997年，在巴塔哥尼亚白垩纪地层发现的泰坦巨龙类化石，显示这些大型恐龙也具有筑巢的行为。在1993年，在蒙古发现的偷蛋龙科葬火龙化石，被发现采取类似鸡的孵蛋姿势，牠们被推测身体可能覆盖者羽毛，以保持蛋的温度。一些证据显示某些恐龙可能具有亲代养育行为。例如，由一个成年体、34个幼年体构成的鹦鹉嘴龙群体化石，其大量的幼年体比例，可能就是亲代养育的证据。此外，一个大椎龙的胎胚化石，被发现没有牙齿，显示牠们在孵化过后，仍有一段时间需要亲代喂食。在苏格兰西北方斯开岛发现的足迹化石，也指出鸟脚下目有亲代养育行为。许多的恐龙主要演化支都已发现蛋巢与蛋化石，恐龙可能与其幼年体之间有某些沟通行为，类似现代鸟类与鳄鱼。 两只打斗中的尖角龙，牠们生存于晚白垩纪的北美洲 某些恐龙具有头冠或是头盾，例如头饰龙类、兽脚亚目、以及赖氏龙亚科，牠们的头冠、头盾过于脆弱，无法用来自我防卫，而可能具有性展示功能，或是使用在物种内打斗行为；但目前对于恐龙的求偶与领域性行为所知有限。一些瘦脚亚目化石的头部具有伤口，可能是同类互相攻击的后果。恐龙的沟通方式仍充满谜题，是个正在研究中的领域。近年的研究显示，赖氏龙亚科的中空头冠可能具有扬声器作用，可用来与同类之间做声音的沟通、辨认。 在1971年，在蒙古戈壁沙漠发现了一个极为著名的化石标本，一只伶盗龙正在攻击一只原角龙，这是恐龙会猎食其他恐龙的直接证据。另外，一个埃德蒙顿龙的尾巴有个可能的瘉合痕迹，可能是由暴龙科恐龙所留下。在2003年，在马达加斯加所发现的玛君龙化石，其骨头上有同类的齿痕，证实某些兽脚类恐龙具有同类相食行为。 根据目前的化石证据，某些草食性恐龙可能是穴居动物，例如棱齿龙类的掘奔龙；而某些兽脚类恐龙则是树栖动物，例如原始的驰龙科小盗龙、与充满谜题的擅攀鸟龙科。但大部分恐龙则是依靠陆地为生存。生物力学可以用来研究恐龙的移动方式，进而研究牠们的相关行为模式。借由计算恐龙的肌肉力量传递模式，以及重心位置，可推算出恐龙的移动速度。此外，生物力学还可计算出梁龙科的鞭状尾巴挥动时是否能产生音爆、以及蜥脚类恐龙能否在水中浮动。 生理特征 暴龙的双眼朝前，具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫 Eubrontes，一个发现于犹他州西南部蒙纳夫组（下侏㑩纪）的足迹化石。 自从60年代以来，恐龙的体温调节成为科学家们争论的主题之一。最初，科学家们对于恐龙的体温调节能力的看法相当不一致。近年来，恐龙恒温动物说逐渐成主流理论，牠们被视为活跃的动物，至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于牠们的体温调节机制，以及牠们与鸟类、哺乳类的代谢率相近程度。 在恐龙研究的早期，古生物学家认为恐龙是类似蜥蜴的冷血动物。他们认为恐龙是群相当缓慢、慵懒的动物，需要外部热量以调节牠们的体温，接近现代爬行动物。恐龙冷血动物说成为主流看法，直到1968年，罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）公布了一份革命性的研究，提出恐龙温血动物说。 目前的证据多指出恐龙可生存在较寒冷的气候环境，且至少有某些恐龙借由内部身体机制来调节体温，例如巨大体型造成的巨温性。恐龙恒温动物说的证据包含：在南极洲与澳洲发现恐龙化石，两地区在当时位于极区内，有长达六个月的永夜、某些恐龙具有隔绝热量用的羽毛、以及骨头内具有恒温动物特有的心血管结构。从骨骼结构显示，兽脚类与其他恐龙是活跃的动物，若牠们具有恒温动物的心血管系统，将符合这样的生活方式；而蜥脚类恐龙则拥有较少的恒温动物体征。最有可能的状况是，某些恐龙是恒温动物，而其他则不是。恐龙恒温/变温动物说的争论与新证据仍在持续进行中。 因为有许多特征可用来判断是否为恒血动物，使得恐龙恒温/变温动物说的争论难以定论。大部分的研究人员将牠们与鸟类、哺乳类相比。小型的鸟类、哺乳类的身体覆盖者隔绝物，例如：脂肪、皮毛、羽毛，可减缓身体热量的流失。大型鸟类、哺乳类的身体表面积/体积比例较低。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，牠们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。在某种程度体型以上，身体所散发的热量，低于身体所制造的热量，这将使得动物采用其他方式来散发热量。以大象为例，牠们皮肤缺乏毛发，但有大型耳朵，可增加身体表面积，或者将身体浸泡在水或泥泞中来降低体温。 大型恐龙被认为具有相同的状况，牠们的巨大体型使热量散失较慢，体温高于所处环境，造成巨温性。但这仍无法解释众多的小型恐龙、或幼年个体的体温调节机能。 在2000年，一个对于奇异龙标本的电脑断层扫描，发现了可能是四腔室心脏的结构，类似现代鸟类与哺乳类。这个研究在科学界中引起争议，有其他生理结构、或其他物体等反对意见。恐龙的近亲，现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏（鳄鱼的心脏较不一样），所以恐龙可能也有类似的心脏结构；但心脏结构与代谢率没有必然的关系。 软组织与DNA 棒爪龙的化石具有软组织痕迹，位于意大利米兰米兰自然历史博物馆 在1998年，意大利的一处石灰岩地层出土了一个虚骨龙类恐龙化石，名为棒爪龙，这个幼年体化石保存了极为良好的软组织痕迹，包含部份气管、小肠、结肠、肝脏及肌肉。 在2005年五月份的《自然》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事，宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石发现于蒙大拿州海尔河组，年代为6,800万年前。 经过数周的去矿化处理后，史威兹与其团队等人鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中还具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身分，研究人员目前还没有确定地做出定论。相关的研究仍在进行中。 在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，华盛顿大学的凯伊·托马斯（Thomas Kaye）等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是细菌形成的生物薄膜，这些细菌生存在原本血管与细胞的空间。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞，是因为带有铁的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石，发现类似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他们发现含有铁的空间，与血液没有直接的关连。 目前已有两个团队，宣称已在恐龙化石中成功截取出DNA，但根据更进一步的检验与同行评审，两者的发现都无法受到肯定。根据一份2002年的研究，借由比较现代爬行动物与鸟类的视色素中的胺，可用来推算、重建出原始主龙类与恐龙的胺基酸串行，甚至是基因串行。此外，已在恐龙化石中发现数种可能是蛋白质的物质，包含血红素。 即使恐龙的DNA可以重建，以目前的科学技术，想要重建出一只恐龙并培养长大，是极度困难的。原因是目前没有与恐龙极相近的物种可供受精，也没有适合的环境可使胚胎发育。

与鸟类的关系

恐龙可能是鸟类祖先的理论，是在1868年由汤玛斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）首次提出。在20世纪早期，格哈德·海尔曼（Gerhard Heilmann）出版了一本书，《鸟类起源》（The Origin of Birds）。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨（接合的锁骨），而认为鸟类与恐龙间没有关系，他进而假设鸟类演化自鳄形超目或槽齿目的祖先，而非恐龙。后来发现的恐龙化石则发现了锁骨或叉骨，例如1924年发现的偷蛋龙，但在当时被误认为是间锁骨。在1970年代，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）重新提出鸟类演化自恐龙的理论。随者这几十年来亲缘分支分类法研究的增加，以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现，这个理论得到更多的支持。其中最重要的是发现于义县组的有羽毛恐龙化石，已发现过多种不同型态的羽毛。鸟类与兽脚类恐龙具有上百个共同的生理特征，牠们目前被普遍认为是近亲。鸟类与手盗龙类的关系更为亲近。少数科学家则提出不同的演化途径，例如艾伦·费都加（Alan Feduccia）与赖瑞·马丁（Larry Martin），他们提出类似海尔曼的鸟类演化自原始主龙类假设，或是鸟类起源于手盗龙类，但手盗龙类并非恐龙，而是与恐龙的趋同演化结果。 有羽毛恐龙 著名的印石板始祖鸟标本，位于德国。 始祖鸟发现于1861年的德国南部，是第一个所谓的「有羽毛恐龙」。这个标本出土于索伦霍芬石灰岩矿床，这个地层因为挖出了许多状态极良好的化石而著名。始祖鸟是个过渡化石，明显具有现代爬虫类与鸟类的中间特征。而就在两年前，查尔斯·达尔文（Charles Robert Darwin）发表了《物种起源》（The Origin of Species）一书，始祖鸟的发现使得演化论与创造论的争论更为激烈。这种早期鸟类非常像恐龙，至少有一个标本，因为周围没有明确的羽毛痕迹，而被误认为是美颌龙。 90年代以来，发现了更多的有羽毛恐龙，为恐龙与鸟类的关系提供了更多的证据。大部分的新标本被发现于中国辽宁省的义县组，该地在白垩纪的时候，属于一个小型大陆。虽然有羽毛恐龙仅发现于少数地区，但有可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。各地的化石纪录很少羽毛痕迹与有羽毛恐龙，可能是因为在化石化的过程中，羽毛与皮肤等脆弱部份，很难被保留下来。原始的羽毛细而缺乏羽枝，已出现在原始的虚骨龙类恐龙，例如美颌龙科的中华龙鸟，与暴龙超科的帝龙，而有羽枝的羽毛出现在虚骨龙类的手盗龙类，例如：偷蛋龙下目、伤齿龙科、驰龙科、以及鸟类。但是，有羽毛恐龙本身也有一些争议，其中最重要的是艾伦·费都加（Alan Feduccia）与蒂纲·索拉（Theagarten Lingham-Soliar）所提出的，他们指出这些看起来是原始羽毛的物体，其实是胶原纤维腐化而成的，这些胶原纤维在身前位于恐龙外表覆盖物之下。他们并提出手盗龙类都不是恐龙，而是与恐龙平行演化的结果。但他们的大部分意见不被其他研究人员所接受。 骨骸 因为羽毛被认为与鸟类有关联，有羽毛恐龙被视为是恐龙与鸟类之间的失落环节。除此之外，恐龙与鸟类之间还有许多骨骼上的共同特征，例如：颈部、耻骨、腕骨、手臂、肩带、叉骨、以及龙骨。借由亲缘分支分类法研究，两者之间的共同骨骼特征，加强了恐龙与鸟类的关系与链接。 气腔龙的各部位骨头，呈现许多空洞空间 软组织 根据俄亥俄大学的古生物学家派崔克·欧康纳的研究，大型肉食性恐龙具有复杂的空腔，类似现代鸟类的气囊。这些脚踝类似鸟类的二足兽脚类恐龙，其肺脏可将空气送往骨头内的空腔，如同现代鸟类。气囊过去被认为是鸟类的专有特征，但目前已发现某些恐龙具有类似的气囊系统。在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，科学家宣称发现一种新恐龙，气腔龙，具有类似鸟类的呼吸系统。电脑断层扫描显示气腔龙骨头的内部具有中空空间。 恐龙与鸟类有接近亲缘关系的另一个证据则是沙囊石头。这些动物会吞食石头以协助消化，并磨碎胃中的食物与坚硬纤维。发现于化石中的沙囊石头，被称为胃石。 繁殖 一个近几年发现的暴龙化石，其腿部骨头被发现有骨髓骨。这被视为恐龙与鸟类演化自共同祖先的证据，也是首个可鉴定出性别的恐龙化石。雌性鸟类在产卵时，四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层，称为骨髓骨（Medullary bone）。骨髓骨富含钙，只存在于鸟类体内，可在产卵期用来制造蛋壳。目前已在兽脚亚目的暴龙与异特龙、以及鸟脚下目的腱龙化石上发现骨髓骨。因为这三者与鸟类的所属支系，在相当早的时候就已分开演化，因此可推论恐龙普遍会制造骨髓组织。由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨，这显示恐龙达到性成熟的时间很快。 行为证据 一个近年发现的伤齿龙科化石，显示牠们睡觉时，头部塞在手臂内侧，类似某些现代鸟类。这种睡姿可使头部保持温暖，是现代鸟类的特征之一。

灭绝理论

非鸟类恐龙消失于6千5百万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件，同时间还有许多生物也跟着灭亡，包含：菊石、沧龙科、蛇颈龙目、翼龙目、草食性的乌龟与鳄鱼、大部分鸟类、以及原始哺乳类。自从1970年代以来，有许多研究试图探索这次灭绝事件的原因，并形成数个理论。通常的解释是一个撞击事件造成了灭绝，有些科学家提出其他理由，或者是几个综合事件导致这次灭亡。 在恐龙时代末期，极区并没有冰帽，海平面比现在高出100到250公尺。地球各地的气温差异不大，极区与赤道地区的气候相差不到25°；整体而言较今日暖和，极区的气温高于现在的气温约50°。 恐龙时代的大气成分也与今日有极大差别。二氧化碳是今日的12倍，氧气则占了大气的32%到35%，而今日只占了21%。但是在晚白垩纪，地球的环境有显著的变动。火山活动增加，造成气候变冷，二氧化碳比例下降，氧气比例开始变动。有些科学家认为气候变化、低氧气比例，可能是灭亡的直接原因。如果恐龙的呼吸系统类似现代鸟类，牠们的呼吸性能将会有困难，需要更多氧气才能维持巨大体型的需要。 位于犹加敦半岛的希克苏鲁伯陨石坑，这次撞击事件可能导致恐龙的灭亡。 撞击事件 在1970年代后期，加州大学柏克莱分校的路易斯·阿尔瓦雷茨提出了彗星撞击理论，造成了白垩纪末期的大规模灭绝事件。阿尔瓦雷茨提出世界各地的地层，铱含量在6,500万年前有大量的增加，可视为撞击的直接证据。有许多证据显示当时有颗直径5到15公里的陨石或彗星，撞击现在的犹加敦半岛地区，形成宽170公里的希克苏鲁伯陨石坑，引发此次灭绝事件。但科学家不确定恐龙是在撞击事件中灭亡，还是在此之前就已经衰退。另有科学家提出这次撞击，使大气层布满灰尘，或者是使地球气温上升。 化石纪录不能看出恐龙灭绝的速度，但许多不同的测试研究发现牠们的灭亡相当迅速。这些结果使科学界更加相信彗星撞击理论。撞击事件短期内会造成高温，而扬尘会遮辟天空，造成全球性的长时间气候冷却。大部分植物因无法光合作用而消失，草食性恐龙也因没有食物而死亡，而肉食性恐龙也因没有食物来源，也渐渐灭亡，仅有小型动物和少量植物幸存下来。 在2007年9月，美国科罗拉多州美国西南研究院的研究人员威廉·波特克（William Bottke）与数字捷克籍的科学家，利用电脑计算出希克苏鲁伯撞击事件的可能肇事者。根据他们的仿真计算结果，该陨石坑有90%的可能性是由一个名为巴普提斯蒂娜的小行星所造成的，该小行星直径接近160公里，运行于火星与木星之间；在1亿6000万年前，巴普提斯蒂娜小行星被一颗直径约55公里的未命名小行星撞击后粉碎，主要的碎片形成巴普提斯蒂娜族小行星带，而某些碎片则闯入地球的公转轨道，其中一颗直径10公里的碎片，在6,500万年前撞击了墨西哥犹加敦半岛，形成希克苏鲁伯陨石坑。 威廉·波特克的研究结果与阿尔瓦雷茨的理论相似，另外也采纳了柏克莱大学的物理学家查理·穆勒（Richard A. Muller）所提出的太阳伴星理论。查理·穆勒提出太阳有颗名为复仇女神（Nemesis）的伴星，复仇女神每隔2,600万年会经过奥尔特云彗星带，干扰了彗星的轨道，使众多彗星进入内太阳系。这些彗星的少部份会进入地球的公转轨道，与地球发生撞击，进而造成大规模的灭绝事件。 火山爆发 在2000年以前，就有学者主张德干暗色岩（Deccan Traps，一种洪流玄武岩地形）是这次灭绝事件的主因，但因为这次火山爆发始于6,800万年前，并持续超过200万年，所以当时认为德干暗色岩火山爆发所造成的灭绝事件应该是逐步、缓慢的。但现在有证据显示，有2/3的德干暗色岩地形，是在一万年内形成的，发生于6,550万年前。显示这次火山爆发造成了快速的灭绝事件，可能在数千年内，但还是远比撞击事件长。 德干暗色岩火山爆发借由数种方式造成了灭绝事件，灰尘与二氧化硫与二氧化碳等温室气体大量喷出，灰尘使地表的日照量下降，植物的光合作用减少；当灰尘慢慢降落至地表时，火山爆发喷出的二氧化碳气体，可能增加了温室效应。许多植物因此而死亡，草食性恐龙因没有食物而灭亡，而肉食性恐龙也相继灭绝。在恐龙大规模灭绝前，火山爆发喷出的气体，似乎与全球暖化有关。有证据指出在希克苏鲁伯撞击事件之前的50万年内，大气温度曾上升8 ℃。 在德干暗色岩火山爆发仍被认为是缓慢灭绝事件时，路易斯·阿尔瓦雷茨便已提出古生物学家被少数的数据所混淆。他的警告当时被没有被接受，但后来针对化石层的研究工作，证明早期的相关研究有误。目前大部分古生物学家已普遍接受撞击事件是白垩纪末灭绝事件的主要原因。不过，路易斯·阿尔瓦雷茨的儿子沃尔特·阿尔瓦雷茨（Walter Alvarez）认为在这次撞击事件前，地球上已发生其他重大事件，例如：海平面下降、造成德干暗色岩的大规模火山爆发，它们可能也是这次灭绝事件的综合原因之一。 生态系统变迁 在2008年，Graeme T. Lloyd等人提出假设，认为开花植物的出现，造成白垩纪晚期的恐龙多样性降低。在白垩纪早期以前，陆地的优势植物是裸子植物，例如针叶树；在白垩纪中晚期，开花植物开始成为优势植物之一，但其地理范围有限。根据恐龙的粪化石显示，白垩纪晚期的大部分草食性恐龙仍以裸子植物为食，只有少部分以开花植物为食。同时，草食性昆虫、哺乳动物的物种数量迅速增加，显示牠们已经适应以这种新型态植物为食。Lloyd等人假设，相对于这些动物的多样性增加，白垩纪晚期的恐龙多样性则降低，这可能是导因于缓慢变迁的植物生态系统。 古新世幸存者？ 在K-T界线以上的地层中，偶尔会发现恐龙（不包含鸟类）的化石。在2001年，古生物学家J.E. Zielinski与J.R. Budahn宣称在新墨西哥州圣胡安盆地发现一个鸭嘴龙科的股骨化石，并宣称这是古新世恐龙的证据。该地层的年代为早古新世，接近**50万年前。如果该骨头不是因为风化作用而被重新沉积到该地层的话，它将被视为少数恐龙仍存活到新生代至少前50万年的证据。除此之外，在海尔河组也发现了其他恐龙化石，位在K-T界线以上1.3公尺，年代是K-T界线后约4万年；世界其他各地也有类似发现，包含中国。2004年的一项研究表明在中国南雄盆地发现的鸭嘴龙化石和蛋化石中发现有第三纪的花粉沉积。 但是，许多科学家认为这些古新世恐龙的化石零散、不是较完整的骨骼，可能是被冲积作用带离原本地点，然后再被重新掩埋。

发掘历史

早在数千年前，人类就已发现恐龙的化石，但当时并不晓得这些石头的真实面目。古代中国人将恐龙化石认为是中国神话中的龙骨头，并在史书中留下相关纪录。例如在东晋时期成书的《华阳国志》中，作者常璩便记录到，四川武城曾经发现龙的骨头。中国本部的居民已挖掘恐龙化石多年，认为这些骨头来自于龙，可当作中医的药材。在欧洲，恐龙化石则被认为是神话中的巨人遗骸，或是大洪水时期前的大型动物。居住于古代中亚地区的西徐安人，可能将当地发现的原角龙化石，描述成狮子身体、大型爪、以及鹰头，且守卫黄金的生物，成为狮鹫的形象来源。 1677年的书籍《Natural History of Oxfordshire》封面。左边是罗伯特·波尔蒂所绘的斑龙股骨末端，是最早被科学研究的恐龙化石。 在17世纪晚期的英格兰，一些恐龙化石受到科学家的注意，开始初步的学术研究。在1676年，一个化石出土于英国牛津市附近的Cornwell的一处石灰岩采石场。这个骨头碎片被交给牛津大学的化学教授罗伯特·波尔蒂（Robert Plot），他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长，他在1677年的《Natural History of Oxfordshire》一书上叙述了对于这些骨头的叙述。他将这块骨头正确地鉴定为一只大型动物的股骨最下端，波尔蒂认为这些骨头过大，所以并不属于任何已知物种。波尔蒂后来认为这块骨头是个巨大人类的股骨，生存于圣经的大洪水事件之前。在1763年，理乍得·布鲁克斯（Richard Brookes）再度叙述这个骨头。他将这块骨头命名为Scrotum humanum，因为牠们看起来类似人类的一对睾丸。但是这个学名已经超过50年不曾被任何科学期刊使用，已成为一个无效的遗失名（Nomen oblitum）。这块骨头之后就遗失了，但已留下足够的叙述，使后世科学家得以确认牠们属于斑龙的股骨。在1699年，Edward Lhuyd在牛津市近郊发现一颗牙齿化石，命名为Rutellum implicatum。在2002年，科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙，成为比斑龙还早被命名的恐龙。但是，这个学名的创建早于林奈氏分类系统的创建，而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用，而且是个根据牙齿而被创建的学名，因此本身也是个无效的遗失名。 威廉·巴克兰画像 在1815年到1824年期间，牛津大学的地质学家威廉·巴克兰（William Buckland），收集更多的斑龙化石，并在1824年创建斑龙属（Megalosaurus），成为第一种被正式命名、叙述的恐龙有效属。第二种被命名、叙述的恐龙则是禽龙，是由英国动物学家吉迪恩·曼特尔在1822年所发现、研究，曼特尔当时认为这些化石与鬣蜥有类似处。在1825年，吉迪恩·曼特尔创建禽龙属（Iguanodon）。 欧洲与北美洲的科学家开始关注于这些巨大蜥蜴化石。在1842年，英国古生物学家理查·欧文（Richard Owen）认为斑龙、禽龙、林龙等物种具有许多明显共同特征，因此创建恐龙（Dinosauria）一词，以包含这三个属。在维多利亚女王的丈夫艾伯特亲王的支持下，欧文在伦敦南肯辛顿创建了自然历史博物馆，以展出英国的恐龙与其他动物的化石。 在1858年，正式发现第一个北美洲的恐龙化石。早在1838年，纽泽西州哈登菲尔德镇的一个泥灰坑挖出大型的骨头，直到20年后，化石收藏家威廉·帕克·佛克（William Parker Foulke）在当地挖出更多的化石，并由古生物学家约瑟夫·莱迪命名为鸭嘴龙。这副鸭嘴龙标本是首次发现的接近完整恐龙化石，也显示牠们是种二足动物，在此之前，大部分科学家认为恐龙是群类似蜥蜴的四足动物。佛克发现的鸭嘴龙标本，开启了美国的恐龙狂潮。 奥塞内尔·查利斯·马什，19世纪后期化石战争的两位竞争者之一 爱德华·德林克·科普，化石战争的另一位竞争者 在19世纪后期的恐龙狂潮中，奥塞内尔·查利斯·马什与爱德华·德林克·科普间有激烈的竞争，两人竞相发现新的恐龙，这段著名的竞争称为化石战争。战争的导火线是马什公开指出科普的薄板龙重建有严重的错误，科普将这只蛇颈龙类的头部错置到尾巴末端。两人的竞争长达30年，直到科普在1897年死亡，科普已将他的所有资产投注于恐龙的挖掘工作中，而马什则得到美国地质调查局的协助，有较好的发现。但许多恐龙标本，因为两人的粗略挖掘与处理步骤，而遭到损毁或破坏，例如采用火药来挖掘化石。尽管马什与科普的挖掘工作不完善，但他们的贡献非常巨大，马什命名了86个恐龙的新种，科普则命名了56个，共计142个新种恐龙。马什发现的化石现正存放于耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆，科普的化石则存放在纽约美国自然历史博物馆。 自1897年起，恐龙化石已在各大洲发现，甚至包含南极洲。第一个发现的南极州恐龙是甲龙科的南极甲龙，是在1986年发现于罗斯岛；但在1994年，兽脚亚目的冰脊龙首先在科学期刊中被正式命名、叙述，成为第一个被命名的南极洲恐龙。 目前的恐龙挖掘热区有南美洲南部（尤其是阿根廷）与中国。中国发现了许多有羽毛恐龙标本，当时的干燥气候有助于保存化石与化石化的过程。 恐龙文艺复兴 开始于60年代后期的恐龙文艺复兴，对于恐龙的生理学研究产生重大的影响。这个科学革命始于约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）发现恐爪龙是种活跃的掠食动物，而且可能是种恒温动物，与过去所认定的恐龙是种慵懒的变温动物，有很大的不同。古脊椎动物学界开始热烈争论恐龙的相关学问，进而成为全球性的显学。目前的主要新化石挖掘处，多是在过去没被探索过的区域，例如：印度、南美洲、马达加斯加、南极洲、尤其是中国，大部分的新发现有羽毛恐龙多出自于中国。亲缘分支分类法是以不同生物的特征来确定彼此关系，也成功地应用在恐龙的分类上。亲缘分支分类法与其他现代科学方法，有助于解决不完整、破碎化石所产生的许多疑点。

大众文化

一个19世纪的斑龙雕像，位于伦敦水晶宫公园 对于人类而言，恐龙是种充满神秘感的巨大生物。因此恐龙已成为大众文化与媒体的一部分。在1854年，当时为维多利亚时代，伦敦水晶宫公园就创建了数座恐龙雕像，将恐龙重建为类似蜥蜴的大型四足动物。这些雕像在一般大众间造成轰动，当时也有贩售小型模型，这是最早的周边商品之一。自水晶宫公园之后，世界各地的公园与博物馆多有恐龙展览，这些展览更使当时大众增加对恐龙的兴趣。大众对于恐龙的兴趣有助于恐龙科学的发展。博物馆之间的竞争，使马什与科普间的化石战争激烈化，两人极力发现更多、更奇特的化石，这有助于19世纪后期古生物学的发展。从查尔斯·耐特（Charles R. Knight）的一系列恐龙绘画可以看出，在19世纪后期，恐龙已被视为活跃的动物。耐特的绘画也可看出，当时古生物学界已将部份恐龙视为二足动物，采取尾巴拖曳在地表的三脚架步态。 首次提到恐龙的文学作品是查尔斯·狄更斯在1852年出版的《荒凉山庄》，该小说的开场提到了斑龙。恐龙还出现在许多奇幻小说中，著名的有：阿瑟·柯南·道尔在1912年出版的《失落的世界》、麦克·克莱顿在1990年出版的《侏罗纪公园》，两者都曾被改编为电影。一些古生物学家出版的大众恐龙读物，则使一般大众对恐龙、科学产生兴趣，尤其是儿童。 恐龙常是电影与动画电影的主题之一。恐龙出现于电影中，最早可追溯到1914年的动画电影《恐龙葛蒂》（恐龙葛蒂），以及同年的《Brute Force》，后者更首次创造出恐龙与原始人类打斗的场景。在早期电影中，与恐龙有关的最著名电影分别为：1925年的《失落的世界》、以及1933年的《金刚》，后者因暴龙与金刚打斗的场景而出名，并采用了模型、单格拍摄、接画、背景拍摄…等多种特殊效果。在1950年代到1960年代，恐龙多次成为怪兽电影的题材，例如：1953年的《原子怪兽》（The Beast from 20,000 Fathoms）、1956年的《荒山大贼王》（The Beast of Hollow Mountain）、1966年的《大洪荒》（One Million Years B.C.）、1969年的《暴龙关吉》（The Valley of Gwangi）、1975年的《被时间遗忘的土地》（The Land That Time Forgot）。自1954年开始的日本电影《哥吉拉》与其后续作品，其怪兽哥吉拉即是参考暴龙、禽龙、剑龙等恐龙创造出来,1998年上映的美国电影《酷斯拉》则是由哥吉拉所修改改编而成。另外，恐龙也出现在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》的「春之祭」段落。 1993年的电影《侏罗纪公园》，是近年最具影响力的恐龙电影，曾位居最高电影票房榜首达四年之久，并在电脑绘图技术有重大突破；《侏罗纪公园》与其系列作品将一些70年代以来的新假设、发现，透过电影传播给一般大众，例如：活跃的形象、二足恐龙与翼龙类的与正确步态、某些恐龙可能是高智商与群居的动物、比暴龙更大型的棘龙等。近年以恐龙为主题的电影或动画电影，另有《历险小恐龙》、《恐龙》、《大雄的恐龙》、《大雄与龙之骑士》、《冰原历险记3：恐龙现身》、《恐龙当家》。 拜先进的电脑绘图技术与降低的成本所赐，近年有许多讨论恐龙或史前生物的电视节目，例如：《与恐龙共舞》、《恐龙纪元》、《恐龙凶面目》、《恐龙星球》、《史前公园》、《与巨兽共舞》、《海底霸王》、以及《动物末日》。恐龙还出现在许多儿童节目或动画中，例如：《摩登原始人》、《恐龙战队》、《爆龙战队》、《兽电战队》、《金刚战士》、《小博士邦尼》……。恐龙也成为众多商品、玩具、电玩游戏的主题，例如：《恐龙危机》、《方舟：生存进化》。

宗教观点

许多宗教团体关于恐龙的观点与大多数科学家的共识不一样，这主要是由于科学界的看法与**中的创造论故事相抵触而造成的，伊卡黑石、阿坎巴罗雕像等欧帕兹是该些团体常用的假例证。然而，科学界的主流不认同那些关于恐龙的宗教解释。