Les Cactus, Cactées ou encore Cactacées (Cactaceae) forment une famille de plantes à fleurs. Ce sont presque toutes des plantes grasses ou plantes succulentes, c'est-à-dire des plantes xérophytes qui stockent dans leurs tissus des réserves de « suc » pour faire face aux longues périodes de sécheresse.
Il ne faut pas confondre Cactus et plante succulente : toutes les plantes succulentes ne sont pas des Cactus. Ce sont des familles de plantes qui ont adopté les mêmes méthodes de lutte contre les périodes de sécheresse, comme les Asclepiadaceae ou les Crassulaceae.
Certaines plantes de ces autres familles, par convergence des formes d'espèces soumises aux mêmes contraintes, ressemblent fortement aux cactus. C'est le cas par exemple des euphorbes cactiformes comme Euphorbia canariensis.
Pour distinguer les vrais cactus des plantes qui leur ressemblent, il faut se reporter aux critères d'appartenance à la famille des Cactaceae. L'identification se fait par la présence d'aréoles, et, comme plus généralement en botanique, par les fleurs et les fruits.
Contrairement aux croyances populaires, les Cactacées ne sont pas considérés comme étant des arbres. Les cactus couvrent un large éventail de formes et de tailles. On en trouve des sphériques, cylindriques, en forme de pilier, avec des feuilles pointues ou en forme de raquettes appelées cladodes… Le plus grand est Pachycereus pringlei, avec une taille mesurée de 19,2 m, le plus petit est Blossfeldia liliputiana, d’1 cm de diamètre à sa taille adulte.
Étymologie
Le mot cactus vient du grec ancien κάκτος / káktos, désignant le chardon. Il a été utilisé comme le nom du premier genre de ces plantes par Carl von Linné, avant que de nombreux autres noms de genres en soient séparés. Il y a désaccord sur la forme du pluriel. Le pluriel grec est κάκτοι / káktoi. Quand le nom est latinisé, le pluriel est cacti. Cette forme est adoptée notamment en anglais. Le français, qui préfère ne pas utiliser les pluriels latins, dit « cactus » au pluriel comme au singulier.
Classification
Echinocactus grusonii
La famille des Cactaceae est une famille de plantes dicotylédones qui comprend environ 2500 espèces réparties en près de 90 genres.
Cactus était aussi un nom de genre dans la classification binomiale codifiée par Carl von Linné. Il n'apparaît plus dans la classification actuelle que comme suffixe de certains noms de genre, tels que Echinocactus, Pterocactus, Stenocactus, etc.
Dans le langage courant, le mot cactus désigne souvent le figuier de Barbarie (Opuntia ficus-indica), plante naturalisée très commune sur les bords de la Méditerranée.
Critères de détermination
L'appartenance à la famille des Cactaceae se détermine par trois principaux critères :
Les points végétatifs sont des aréoles, c'est-à-dire des sortes de dépressions dans l'épiderme, garnis de laine ou de duvet leur donnant l'aspect de petits coussins, d'où sont issus les segments ou rejets, les fleurs et les feuilles réduites que sont les épines, les glochides...
L'existence d'aréoles est le critère le plus employé par l'amateur, d'abord parce qu'il n'est pas nécessaire d'attendre la floraison et la fructification pour les observer, ensuite parce que, contrairement aux deux autres critères, les aréoles n'existent dans aucune autre famille de plantes.
L'ovaire doit être infère, c'est-à-dire qu'il doit être situé sous les pièces florales (sauf chez quelques cactus très primitifs comme Pereskia aculeata).
Le fruit doit être une baie à une seule loge, il n'existe pas de cloisons internes séparant les graines ou groupes de graines.
Un critère d'exclusion est la présence de latex à la cassure, il permet d'éliminer les plantes du genre euphorbe.
Les agaves, les Lithops, les euphorbes et les Pachypodium ne sont pas des cactus.
Morphologie
Le genre Pereskia est l'un des rares cactus à posséder des feuilles.
On peut distinguer six formes différentes :
arborescentes : comparables à un arbre avec des branches, telles que les carnegiea ;
arbustives : idem, mais avec des tiges plus fines ;
colonnaires : sans bras, telles que les espèces du genre Cereus ;
globulaires, avec des formes sphériques, voire cylindriques ;
épiphytes retombantes, pour les quelques espèces de cactus épiphytes ;
grimpantes : pour un très petit nombre d'espèces ;
à articles aplatis (ou cladodes) communément appelés "raquettes" telles que les espèces du genre Opuntia.
Ce sont des plantes herbacées ou des arbustes, généralement à forme végétative très particulière, avec la fonction chlorophyllienne transférée aux tiges. Souvent épineux, pérennes, le plus souvent succulents, les cactus sont parfois épiphytes ou grimpants. L'aspect actuel des cactus s'explique principalement par l'adaptation aux conditions de sécheresse, à l'origine du développement de la fonction de stockage et de la réduction des surfaces d'évaporation.
La fonction de stockage s'est traduite par un épaississement de la tige, et, pour quelques espèces, par le développement de racines tubéreuses (Pterocactus tuberosus par exemple). Elle explique aussi l'apparition des côtes ou une disposition des mamelons en spirale, qui permettent, un peu comme sur un accordéon, la dilatation et la rétraction du corps de la plante au gré des périodes de pluies et de sécheresse, sans déchirure de l'épiderme. La réduction des surfaces d'évaporation s'est traduite par un épaississement de l'épiderme, parfois même recouvert d'une sorte de cire, une diminution du nombre de stomates (pores permettant la respiration), et surtout, chez beaucoup d'espèces, la disparition des feuilles (voir évapotranspiration).
Quant aux épines, leur fonction est multiple : protection contre les animaux, captation de la rosée, protection de l'épiderme contre les ardeurs du Soleil, le vent desséchant ou le froid d'altitude, dissémination de l'espèce en s'accrochant aux toisons des animaux... (cependant, cette dernière hypothèse demeure encore du domaine des considérations théoriques)
Les fleurs de cactus sont parfois de grande taille. Comme les épines et les branches, elles poussent sur les aréoles. Beaucoup de cactus fleurissent la nuit. Leurs fleurs sont blanches ou très claires. Ils sont pollinisés par des papillons ou autres insectes nocturnes ou parfois par de petits animaux tels que les chauves-souris. À l'intérieur de la maison, c'est un choc thermique qui fera fleurir le cactus. Les fruits de certaines espèces sont comestibles (figuier de Barbarie).
Formes « monstrueuses »
Comme les plantes succulentes, les cactus présentent parfois des formes dites "monstrueuses" appréciées des collectionneurs, car donnant l'apparence d'espèces différentes et uniques.
L'origine du phénomène est inconnue, probablement due à des mutations. Il y a deux phénomènes :
Fasciation (formes fasciées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de faisceau.
Cristation (formes cristées) : croissance anormale du sommet d'une tige en forme de crête ou d'éventail.
Mammillaria cristée
Carnegia cristé
Saguaro cristé
Rebutia fasciée
Echinopsis oxygona cristé
Grands types morphologiques
Organ Pipe Cactus National Monument, Arizona.
Les cactus peuvent être regroupés en cinq grands types morphologiques :
Cactus primitifs – Pas ou peu succulents, ces cactus sont le chaînon manquant entre les plantes classiques, dites mésophytes et les cactus. Ils ont gardé l'aspect d'arbustes classiques et leurs vraies feuilles : Pereskia, Pereskiopsis, Quiabentia.
Oponces – Formés de segments épais en forme de raquettes (cladodes), parfois au sommet d'un tronc (Brasiliopuntia, Consolea...), de segments en forme de cylindres (Austrocylindropuntia, Cylindropuntia, Grusonia...) ou de petites boules plus ou moins allongées (Maihueniopsis, Tephrocactus...), ces cactus ont, pour la plupart, conservé des feuilles réduites et cylindriques, tombant rapidement.
Cactus colonnaires – Formés de tiges épaisses et allongées, dressées à rampantes ou retombantes, leurs aréoles sont disposées le long de côtes (Escontria...).
Cactus globuleux – Ils sont formés de tiges sphériques pouvant s'allonger, aux aréoles disposées sur des côtes (Astrophytum...) ou sur des mamelons en spirale (Mammillaria...). Chez les plus évolués, l'aréole s'est divisée, celle située à l'axile du mamelon produisant fleurs et rejets, celle au sommet du mamelon produisant les épines. Des formes intermédiaires de ce phénomène, appelé déhiscence sérielle, présentent un sillon reliant les deux parties de l'aréole en cours de division.
Cactus épiphytes à tiges aplaties – Ces cactus poussant dans des zones plus humides ont réduit leur capacité de stockage et leurs tiges aplaties ressemblent aux feuilles qu'elles remplacent dans leur fonction chlorophyllienne (Schlumbergera, cactus-orchidées...)
Répartition
Les cactus sont presque exclusivement des plantes du Nouveau Monde. Une exception toutefois, Rhipsalis baccifera ; cette espèce a une répartition sur toute la zone subtropicale. Elle aurait colonisé assez récemment le Vieux Continent (quelques milliers d'années), probablement par des graines transportées dans le système digestif d'oiseaux migrateurs. La vallée de Tehuacán (Mexique) est l'un des plus riches sites de cactus dans le monde. Beaucoup d'autres cactus (et notamment les Opuntias) se sont acclimatés sur les autres continents après avoir été introduits par l'homme.
Les Cactus ont dû évoluer dans les derniers 30 à 40 millions d'années, quand les continents étaient déjà bien séparés.
Métabolisme
Les cactus ont un métabolisme acide crassulacéen (CAM), contrairement à la plupart des plantes. En particulier, elles n'absorbent le dioxyde de carbone que pendant la nuit, et non le jour.
Histoire
Astrophytum asterias
Oponce (Opuntia sp.) surmonté d'un aigle représenté dans le codex Mendoza
Les cactus figurent sur les dessins et sculpture de l'ancienne civilisation aztèque tels que le codex Mendoza au XIV siècle. À la suite d'une prophétie, une partie du peuple, entrainée par des prêtres transportant des effigies sacrées partit à la recherche d'un lieu où ils verraient un aigle perché sur un cactus dévorant un serpent. Lorsqu'une telle rencontre eut lieu, ils fondèrent leur capitale Tenochtitlan (l'ancien nom de Mexico).
En 1822, le général Iturbide attribua l'emblème de la cité aux armoiries du pays, le Mexique : un aigle perché sur un nopal (une espèce d'Opuntia) dévorant un serpent.
On trouve aussi des images de cactus dans l'ancienne civilisation Moche au Pérou, notamment Trichocereus pachanoi, certains d'entre eux aux propriétés enthéogènes étant utilisées par ces Indiens à des fins religieuses.
La nomenclature des Cactaceae a été très fluctuante. En effet, les différentes espèces n'existaient pas pendant l'Antiquité et sont arrivées en vagues progressives à compter de la découverte de l'Amérique.
Christophe Colomb a ramené les premiers cactus en Europe : des Melocactus en provenance des Antilles. Les premières espèces ramenées ont reçu le nom de cactus du grec ancien kaktos, qui désignait une espèce d'épineux, peut-être le chardon.
En 1597, John Gerard distingue dans son Herball publié à Londres 4 espèces : un Melocactus, deux Cereus et un Opuntia.
En 1753, Carl von Linné regroupe sous le genre Cactus les 22 espèces connues.
Vers 1770, Philip Miller isole trois genres : Pereskia, Opuntia, Cereus, gardant le terme Cactus pour tous les autres.
En 1812, A. H. Haworth isole cinq nouveaux genres, dont Mammillaria.
Ultérieurement, Engelmann, Britton et Rose et Backeberg isolent neuf nouveaux genres.
En 1903, Karl Schumann publie une monographie avec 21 genres et 760 espèces.
En 1958-1962, Backeberg dénombre 300 genres et 2000 espèces. Le nombre de genres a été réduit par la suite.
Au fil du temps les cactus ont joui d'une popularité croissante.
L'intérêt pour les cactus au XX siècle a abouti à des collectes excessives et la disparition de certaines espèces. Mais de nouvelles espèces ou variétés sont aujourd'hui encore découvertes tous les ans.
Tous les cactus sont couverts par la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages (CITES), et de nombreuses espèces sont pleinement protégées en raison de leur inscription à l'Annexe 1.
Certains pays ont une attitude contradictoire pour la protection des espèces. Au Mexique par exemple, ramasser des cactus est puni de prison. Mais les extensions urbaines détruisent des sites de cactus. C'est d'autant plus critique pour les espèces dont la zone de répartition est très réduite, parfois moins de 1 000 m².
État des populations, pressions, menaces sur les espèces
En 2015, un groupe de 80 chercheurs a utilisé les catégories et critères de la liste rouge des espèces menacées de l'UICN pour produire une première étude mondiale sur le degré de menace et le type de menace qui pèsent sur les espèces de plantes épineuses. Les auteurs de l'étude alertent sur le fait que 31 % des espèces de cactus sont menacés à court ou moyen terme (500 espèces sur les 1 478 recensées, ce qui en fait un des groupes les plus menacés).
On pourrait intuitivement penser que le réchauffement climatique favorise les cactus, au moins dans certaines régions du monde, mais selon l'UICN si environ 1/3 des cactus est menacé d’extinction sur la planète, c'est en raison principalement de l'agriculture (conversion des terres pour des cultures et localement en raison de l'aquaculture (la crevetticulture est en plein développement dans le désert mexicain) ou parfois en raison de conversion de sols arides en plantations agro-industrielles d'Eucalyptus pour la pâte à papier, comme dans le sud du Brésil). Ceci est notamment le cas dans certaines régions du nord du Mexique, d'Amérique centrale et du sud de l'Amérique du Sud. La seconde cause est l'artificialisation des terres par l'urbanisation et les zones d'activités commerciales ou industrielles (surtout dans les zones côtières dont par exemple au Mexique et dans les Caraïbes ou dans la péninsule de Baja en Californie). Le commerce illégal des cactées est une troisième menace qui se surajoute aux deux précédemment citées, soutenue par la demande de certains collectionneurs. La pression de cette demande semble jusqu'alors avoir été sous-estimée.
L’analyse de l'UICN montre que les zones où ces trois types de menaces coexistent sont souvent aussi celles où l’on trouve le plus grand nombre d’espèces menacées (ex : centre du Mexique et Est du Brésil).
Ces données récentes montrent que les pressions anthropiques sur la biodiversité des terres arides ont été sous-estimées. Selon Inger Anderson (directrice générale de l'UICN) «L’ampleur du commerce illégal d’espèces sauvages - y compris de la flore » est aussi en cause, plus que ne le pensait l'UICN. Et elle rappelle que « le trafic d’espèces sauvages concerne bien plus d’espèces que les charismatiques rhinocéros ou éléphants qui attirent l’attention du monde entier ». L’étude montre que « Les points chauds de menace sur ces espèces de cactus se chevauchent pas ou peu avec ceux déjà connus pour d'autres groupes taxonomiques », ce qui doit faire reconsidérer les stratégies actuelles de conservation de la biodiversité, en milieu aride notamment. Les régions les plus gravement touchées sont le sud de l’État de Rio Grande do Sul (Brésil) et le nord de l’Artigas (Uruguay) soit une zone d’environ 500 km.. Ces zones comptent aussi parmi les principaux « centres de diversité des cactus ». Viennent ensuite des États de Querétaro et de San Luis Potosí et d’Oaxaca et de Puebla dans la région de Tehuacán-Cuicatlán (Mexique), l’Est de l’État de Bahia et le nord du Minas Gerais; ainsi qu’au Chili la partie sud de l’Antofagasta. L’est de l'Uruguay est également touché. Il existe aussi d’autres régions caractérisées par une richesse globale plutôt faible, mais une forte proportion d'espèces menacées : au Guatemala, en Colombie et dans plusieurs régions du Pérou et du Chili.
Certaines espèces de cactées dont un grand nombre d'espèces brésiliennes, comme Arthrocereus glaziovii et Coleocephalocereus purpureus ne poussent que sur des sols riches en fer ou sur des inselbergs Canga, qui sont justement très recherchés par l'industrie minière. Ainsi Arrojadoa marylaniae semble condamné à court terme,car ne poussant que sur un substrat de quartz blanc unique menacée par l'exploitation minière. Quelques espèces sont menacées par un surpâturage itinérant.
Le commerce national et international des cactus est souvent illégal. L’UICN note que 86 % des cactus menacées utilisés en horticulture proviennent de populations sauvages. ce commerce illégal a été en partie réduit en 1975 par l’inscription de l'ensemble de la famille (avec quelques exceptions) dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore (CITES) sauvages menacées d'extinction et par la disponibilité des plantes cultivées à partir de semences sur les marchés internationaux. Cependant, la collecte continue à menacer des espèces notamment dans les pays où la mise en œuvre de la CITES est incomplète ou récente comme au Pérou et elle reste une menace latente pour toutes espèces nouvellement décrites. Pour cette raison, les experts ne divulguent plus localisation précise d’espèces récemment découvertes pur limiter les collectes insoutenables de graines ou d’individus.
Utilisation
Plus de 50 % des espèces de cactus (57 %) sont utilisés par l’Homme principalement pour les collections et l’horticulture ornementale (674 espèces), souvent via des cueillette de plantes et de graines pour les collections spécialisées. 154 espèces sont des aliments pour l’homme ou le bétail et ** espèces ont un usage médicinal et/ou vétérinaire). ** % des cactus menacées sont utilisés par l'homme sous l’une de ces formes et 57 % (236 espèces) en l'horticulture.
Les utilisations décrites ci-dessous sont limitées aux Cactaceae. Elles excluent donc des genres tels que Agave et Aloe.
Ornement
Le principal usage est de servir de plante d'ornement, en serre dans les régions tempérées, en extérieur dans les régions chaudes et sèches, notamment dans les régions frappées de restrictions d'arrosage comme certaines régions d'Australie. Certains, comme Echinocactus grusonii encore appelé coussin de belle-mère ou Golden Barrel Cactus en anglais (cactus baril d'or), sont très utilisés. Il en résulte une culture intensive dans les jardineries.
Utilisations agricoles
Dans des régions pauvres (telles que certaines du Kenya), des espèces sont utilisées en tant que clôture pour éviter la divagation des animaux. Elles peuvent aussi éviter l'intrusion de voleurs et sécuriser une fenêtre si elles sont plantées en dessous. L'Opuntia a été importée en Australie au XIX siècle pour être utilisée en tant que haies naturelles et développer l'élevage des Cochenilles en vue de produire un colorant rouge naturel (l'acide carminique). Ces cactus sont toutefois devenus envahissants et, comme ils ne sont pas consommés par les herbivores australiens, elle a rendu 40 000 km de terres agricoles improductives. Pour limiter les effets négatifs de ces cactus, la mouche Cactoblastis cactorum, dont les larves se nourrissent des fruits des Opuntia, a été introduite dans les années 1920.
Les troncs de grands cactus morts sont parfois utilisés comme bois de construction. Leur structure ligneuse et l'air sec les rendent très solides.
Certains cactus peuvent servir de combustibles. Les épines de certaines espèces telles que Trichocereus pacasana atteignent 10 cm et servent d'aiguilles pour des dentelles ou du tricot.
Alimentation
L'Opuntia ficus-indica, plus communément appelé figuier de Barbarie, produit des fruits comestibles contenant jusqu'à 15 % de sucre. Il sert aussi de plante hôte pour l'élevage de la cochenille Coccus cacti utilisée pour produire par écrasement un colorant rouge naturel le carmin. Il faut recueillir 140 000 insectes pour produire un kilogramme de matière sèche. Il est utilisé pour des rouges à lèvres haut de gamme ou dans le Campari.
D'autres cactus portent des fruits comestibles : prickly pear et Hylocereus, qui produit le fruit Dragon ou pitaya. Certains peuples d'Amérique consommaient certains Echinocereus appelés pour cela cactus-fraises.
Dans de nombreuses régions, on donne certaines espèces d'Opuntia à raquettes plates comme fourrage pour les bestiaux.
Certains peuples se désaltéraient de l'eau contenu dans les Cereus.
Effets psychotropes
Depuis 2 000 ans, les Amérindiens du sud-ouest des États-Unis sucent des morceaux séchés du petit cactus sans épine appelé peyotl, Lophophora williamsii, lors des cérémonies rituelles pour ses propriétés psychotropes en raison des alcaloïdes qu'il contient.
Certaines espèces d'Echinopsis (anciennement Trichocereus) ont également des propriétés psychoactives. Par exemple, le cactus San Pedro, un modèle commun dans de nombreuses jardineries, est connu pour contenir de la mescaline.
Zones climatiques
Couverture d'hiver de cactus avec le textile non-tissé
Les cactus poussent principalement dans les régions arides du globe, tel que les déserts. On les retrouve au Mexique, aux États-Unis (désert des Mojaves) ainsi que dans certaines régions du Sahara et d'Australie.
Culture des cactus
Le substrat "idéal" est constitué de 50 % de terreau, 10 % de sable, 20 % de pouzzolane et 20 % de perlite mais un mélange standard (3 tiers) voire un terreau à cactées du commerce convient aussi.
Liste des genres
Voir Liste des genres de Cactaceae.
词典释义：
人掌
;
;
， 兰;
】
人掌
人掌属； 
人掌
