Concombre de mer
Holothuroidea Thelenota ananas Classification selon ITIS Règne Animalia Sous-règne Bilateria Infra-règne Deuterostomia Embranchement Echinodermata Sous-embr. Echinozoa Classe Holothuroidea de Blainville, 1834 Ordres de rang inférieur Apodida Brandt, 1835 Aspidochirotida Grube, 1840 Dendrochirotida Grube, 1840 Elasipodida Théel, 1882 Molpadida Haeckel, 1896 Synapta maculata, une grande holothurie serpentiforme (Apodida).
Les Holothuries (Holothuroidea) sont une classe d'animaux marin de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong, et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer (voire biche de mer par déformation en Nouvelle-Calédonie) mais également vier marin sur la côte marseillaise (du provençal viech marin, sexe marin). Son ancien nom en portugais, « bicho-do-mar » (à présent « pepino-do-mar », traduction littérale de l'anglais « sea cucumber »), « bête de la mer », serait à l'origine du nom de la langue parlée au Vanuatu : le bichelamar. Ces animaux, majoritairement benthiques vivent, suivant les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser 3 mètres.
Anatomie
Les concombres de mer, comme leur nom l'indique, ont pour la plupart un corps mou et cylindrique, plus ou moins allongé, arrondi aux extrémités, et généralement sans appendices solides. Leur forme va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour le groupe des Apodida « holothuries-serpents »), en passant par la forme classique de saucisse ou d'autres rappelant plutôt un gros ver ou une chenille. Les holothuries mesurent généralement de 10 à 30 centimètres de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus ruber et jusqu'à plus de 3 mètres pour Synapta maculata. La plupart possèdent 5 rangées de petits pieds à ventouse appelés « podia », mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant ; ils peuvent être d'aspect lisse ou pourvus d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia de la face dorsale n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles. À l’une des extrémités s’ouvre la bouche (en position plus ou moins ventrale), entourée d’une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; l'anus est postéro-dorsal.
Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les 5 méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent souvent les pieds ambulacraires (appelés « podia »). Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium (car elle comporte 3 rangées de podia), alors que la face dorsale est nommée bivium (avec 2 rangées de podia ou de papilles).
Une Actinopyga echinites : on voit la couronne de tentacules buccales et les podia.
Holothurie ensablée (Holothuria poli), une des espèces les plus communes de Méditerranée.
Détail de la bouche d’une holothurie (Aquarium de Rhodes), avec ses tentacules.
Synaptula lamperti sur un récif de coraux et d'éponges en Indonésie.
Chiridota heheva, espèce abyssale.
Holothurie nageuse du genre Enypniastes.
Cucumaria miniata, espèce filtreuse
Pseudocolochirus axiologus (« pomme de mer »).
Holothuria leucospilota
Isostichopus badionotus
Thelenota rubralineata
Holothuria fuscopunctata
Physiologie
Squelette
Ossicules d'holothurie (« roues » et « ancres »).
Les holothuries n'ont pas de squelette développé, contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne, qui sert de support aux tentacules buccaux ainsi qu'à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida). Le tégument contient de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) parfois appelées « ossicules », qui constituent souvent un excellent critère d'identification et de classification des espèces.
Système nerveux
Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires.
Système digestif
La bouche, sans dents est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique ; la digestion peut durer jusqu'à 36 heures chez certaines espèces. Le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes. Certaines familles d'holothuries sont pourvues de dents anales.
Système aquifère
Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec une madréporite réduite et interne, reliée aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida) ou par un appareil respiratoire interne appelé « arbre respiratoire » qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d’eau par contractions de l'organe.
Organes reproducteurs
Le système reproducteur est composé d’une gonade (mâle ou femelle) et d’un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d’un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation.
Écologie et comportement
Une holothurie nageuse (benthopélagique) du genre Benthodytes, photographiée à 2 789 mètres de profondeur au large de la Californie.
Le seul échinoderme pélagique connu à ce jour : la mystérieuse Pelagothuria natatrix, observé dans les abysses au large des îles Galápagos.
Locomotion
Presque toutes les holothuries sont benthiques : cela signifie qu'elles vivent posées sur (ou dans) le fond marin. Certaines sont sessiles, ce qui signifie qu'elles vivent fixées au substrat, où elles se nourrissent en filtrant l'eau : c'est le cas de nombreux Dendrochirotida (cependant la plupart demeurent capables de se déloger en cas de menace ou d'arrachage). A l'inverse, les concombres de mer capables de se déplacer sont dits « vagiles », et se déplacent lentement sur le fond, d'une manière qui rappelle les chenilles.
La plupart des espèces (à part celles de l'ordre des Apodida et quelques espèces très dérivées) se déplacent et se maintiennent grâce à de minuscules tubes souples munis de pseudo-ventouses (en fait des plates-formes adhésives) qui tapissent leur face ventrale, et que l'on appelle « pieds ambulacraires » ou « podia ». Les podia sont capables d'un pouvoir d'adhérence élevé qui leur permet souvent de se maintenir à la verticale ou même à l'envers dans des courants importants, et empêchent certains prédateurs de les déloger. Les espèces de l'ordre des Apodida, dépourvues de podia comme leur nom l'indique, se déplacent en rampant lentement, et ne fréquentent que les fonds calmes ou les milieux à forte rugosité. Certaines holothuries abyssales (famille des Elpidiidae) ont des podia très modifiés, moins nombreux et plus charnus et rappelant plus des « pattes », par leur forme et leur usage. Plusieurs espèces d'holothuries (environ 25, réparties dans la plupart des groupes, mais surtout les Elasipodida) sont capables de nager un court instant, pour échapper à un danger ou se déplacer plus rapidement. Cette capacité se fait par ondulation du corps et éventuellement à l'aide d'appendices palmés (comme chez les Psychropotes). Certaines espèces de grande profondeur peuvent même adopter un mode de vie benthopélagique, ce qui signifie qu'elles passent la plupart de leur temps en suspension dans l'eau, mais regagnent le sol de temps à autre ; c'est notamment le cas des espèces du genre Enypniastes. La seule espèce complètement pélagique connue est Pelagothuria natatrix, qui ressemble sous beaucoup d'aspects à une méduse.
Le déplacement lent et timide des holothuries les lie profondément à leur habitat, vu qu'elles peuvent difficilement en changer : en conséquence, certaines études suggèrent qu'elles pourraient constituer des bioindicateurs du milieu plus fins que les poissons, trop mobiles.
On voit bien les trois rangées de podia sur la face ventrale (trivium) de cette Pearsonothuria graeffei. Sur la face dorsale (bivium), les deux rangées restantes sont transformées en papilles.
Cycle de vie et reproduction
Pearsonothuria graeffei en position érigée pour la reproduction.
Les sexes sont toujours séparés chez les holothuries, qui peuvent donc être mâles ou femelles. Il n'y a cependant pas de dimorphisme sexuel, et seul l’examen microscopique des gonades permet de déterminer le sexe d'un individu. Les gonades forment de petites touffes de cæca situées dans la partie antérieure de l'animal, et reliées à un conoducte qui débouche au-dessus de la bouche.
La fécondation de l’holothurie est sexuée et externe, et son développement est indirect. Les gamètes sont relarguées dans l’eau où a lieu la fécondation ; lors de l'éjection des gamètes, la plupart des holothuries adoptent généralement une position érigée caractéristique, parfois juchées au sommet d'un promontoire. Après plusieurs divisions cellulaires apparaissent les stades larvaires, qui font encore partie du plancton et permettent ainsi une bonne dispersion des individus. La larve est appelée auricularia et précède parfois un second stade appelé doliolaria, qui est la larve compétente qui subit la métamorphose ; elle précède le stade juvénile, dont la morphologie est similaire à l’adulte, excepté la taille et la maturité sexuelle. Cependant, chez de nombreuses familles la larve se développe directement en doliolaria, sans passer par le stade auricularia (stade toutefois présent chez la plupart des familles communes, notamment les Holothuriidae, les Stichopodidae et les Synaptidae). Certaines holothuries des eaux glaciaires ou des abysses possèdent certaines spécificités dans le développement ou le mode de reproduction : par exemple, l'espèce Paroriza pallens, qui vit dans les abysses du Golfe du Mexique, se regroupe par couples lors de la reproduction pour optimiser les chances de fertilisation.
Larve auricularia dessinée par Ernst Haeckel.
Pearsonothuria graeffei juvénile, mimétique des nudibranches toxiques de la famille des Phyllidiidae.
Moyens de défense
Holothurie lâchant des tubes de Cuvier pour se défendre d’une éventuelle attaque.
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Toxines
Les holothuries ont la particularité de dégager en permanence des toxines appelées saponines. Ces toxines sont cytotoxiques et hémolytiques, donc dangereuses pour la plupart des poissons, ce qui fait que les holothuries adultes ont généralement peu de prédateurs. Suivant l'espèce et la condition des individus, ces toxines sont présentes en plus ou moins grande quantité et plus ou moins efficaces.
Les tubes de Cuvier
Lorsqu’elles sont inquiétées, certaines holothuries appartenant toutes à la famille des Holothuriidae peuvent émettre de longs filaments collants appelés tubes de Cuvier : expulsés par l’orifice cloacal, le réseau de filaments quiescents s'allonge de 20 à 30 fois et devient collant, immobilisant l’ennemi : poisson, crabe, gastéropode ou étoile de mer. Les Polynésiens se servent de ces filaments, en les enroulant sur leurs pieds, pour marcher sur les récifs de coraux. Après expulsion, l'holothurie met de deux semaines à cinq semaines pour régénérer ses tubes.
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L'éviscération
Mécanisme de défense qui consiste à éjecter une grande partie des organes internes : on parle d’« éviscération ». L’holothurie continue ensuite ses mouvements respiratoires, drainant l’eau de mer directement dans la cavité générale du corps, et vit quelques semaines au ralenti jusqu’à ce que de nouveaux organes soient régénérés (ce qui peut prendre entre 7 et 145 jours suivant les espèces et les conditions). Ce phénomène rappelant l'autotomie, n'est observé que chez deux ordres : les Dendrochirotida (qui s'éviscèrent par la partie antérieure) et les Aspidochirotida (qui s'éviscèrent par la partie postérieure ou cloacale). L'éviscération semble également parfois avoir lieu en dehors d'une agression, peut-être dans un but purgatif.
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La fuite
La plupart des grosses holothuries de l'ordre des Aspidochirotida sont capables, en cas de menace, de s'enfuir grâce à des mouvements de contorsion brusques et plus ou moins organisés. Ces convulsions peuvent impressionner un prédateur, lui faire lâcher prise ou permettre de semer un prédateur benthique plus lent (étoile de mer, mollusque entre autres) mais aussi dénoncer sa présence à un plus gros prédateur. Quelques espèces sont capables de nager plus ou moins longtemps : ce mode de fuite est notamment répandu chez de nombreuses espèces abyssales de l'ordre des Elasipodida.
Écologie
Psolus phantapus, espèce filtreuse sessile.
Habitat
Les holothuries vivent de la zone littorale jusqu’aux plus grandes profondeurs des océans, elles sont enfouies dans le sable vaseux, rampent sur le fond parmi les algues, ou sont logées dans les anfractuosités des rochers.
Les holothuries sont le groupe de détritivores le plus important des faunes récifales et abyssales. Elles peuvent former des populations très denses, particulièrement dans les profondeurs : dans une fosse océanique très profonde, elles constituent la moitié des formes vivantes à 4 000 mètres et 90 % à 8 000 mètres. Les holothuries sont les échinodermes les mieux adaptés aux profondeurs extrêmes, et sont encore très diversifiées au-delà de 5 000 m de fond : plusieurs espèces de la famille des Elpidiidae (« cochons de mer ») se retrouvent à plus de 9 500 m, et le record semble détenu par des espèces du genre Myriotrochus (notamment Myriotrochus bruuni, famille des Myriotrochidae), identifiées jusqu'à 10 687 mètres de profondeur.
Alimentation
Les holothuries connaissent trois sources de nourriture :
Plancton (Suspensivorie)
Détritus (Détritivorie)
Matériel organique des sédiments de fond (dépositivorie).
La forme des tentacules est généralement adaptée au régime et au calibre des particules à ingérer : les espèces suspensivores ont ainsi le plus souvent de grands tentacules arborescents, destinés à maximiser la surface de filtrage, alors que les espèces se nourrissant dans des substrats grossiers auront plus souvent besoin de tentacules digités pour trier le matériel nutritif ; les espèces détritivores de substrats fins auront quant à elle souvent des tentacules plus courts, souvent peltés. Un seul spécimen peut avaler plus de 45 kg de sédiments par an, et leurs excellentes capacités digestives leur permettent de rejeter un sédiment fin, pur et homogène. Ainsi, les concombres de mer jouent un rôle capital dans les processus biologiques des fonds marins (Bioturbation, épuration, homogénéisation du sédiment...). L'espèce Holothuria scabra, qui vit dans les herbiers de l'Indo-Pacifique, semble jouer un rôle fondamental dans ces écosystèmes, ce qui rend sa surexploitation d'autant plus préoccupante. Certaines espèces nécessitent des eaux très pures - comme Thelenota ananas - alors que d'autres préfèrent les eaux turbides - comme Bohadschia vitiensis. plusieurs espèces tolérent même des seuils de pollution importants. Les espèces pourvues de puissants podia sont plus souvent adaptées à des courantologies importantes, alors que d'autres comme Synapta maculata nécessitent des eaux calmes. Certaines espèces comme Actinopyga echinites tolèrent même de passer plusieurs heures à l'air libre, pendant les marées basses.
Bouche d'une holothurie serpent aux tentacules digités et pinnés, adaptés au triage du sédiment.
Bouche d'une Pearsonothuria graeffei aux tentacules peltés, adaptés au ramassage du sédiment.
Bouche d'une Cucumaria miniata, pourvue de bras tentaculaires arborescents en fractales, destinés au filtrage de l'eau.
Réjections d'holothuries sédimentivores. Ce sable filtré et recyclé permettra d'enrichir et d'homogénéiser le sédiment.
Il a été prouvé en 2013 que certaines holothuries comme Apostichopus californicus peuvent également se nourrir par leur anus, en même temps qu'elles respirent : ce stratagème leur permettrait de complémenter leur régime détritivore par un régime suspensivore.
Symbioses et commensalismes
Crevette nettoyeuse Periclimenes imperator sur une Bohadschia ocellata.
De très nombreux petits animaux ainsi que certains parasites, peuvent vivre en symbiose ou en commensalisme avec les holothuries. Certaines crevettes nettoyeuses, notamment plusieurs espèces du genre Periclimenes (genre spécialisé dans les échinodermes) dont Periclimenes imperator vivent sur le tégument des holothuries.
Le commensalisme est fréquent dans la cavité cœlomique des grosses holothuries tropicales. On y trouve notamment plusieurs espèces de crabes et de crevettes nettoyeuses pouvant entrer et sortir librement de l'anus, comme le crabe Lissocarcinus orbicularis qui peut même vivre dans la bouche de certaines espèces tropicales. Certains petits poissons comme les Carapidae séjournent et circulent librement dans l'anus - et parfois une partie du tube digestif - des grosses holothuries, où ils trouvent un abri mais aussi une aire de reproduction pour certaines espèces, qui peuvent y habiter en couple. Certains de ces Carapidae sont cependant des parasites délétères, comme les Encheliophis sp., qui se nourrissent des organes internes des holothuries. Certaines espèces d'holothuries peuvent réguler leurs hôtes internes grâce à des dents anales. D'autres endocommensaux comme les bivalves du genre Entovalva vivent dans l’œsophage des holothuries.
Plusieurs parasites vivent accrochés sur le tégument des holothuries, comme des gastéropodes ectoparasites de la famille des Eulimidae (par exemple Melanella sp. ou Stilapex sp.). Sans que la nature de l'association soit encore complètement élucidée, il existe sur le tégument d'holothuries des observations de plusieurs espèces vers polychètes (notamment des Polynoidae).
Carapus acus, un poisson-perle qui vit dans la cavité cloacale des holothuries.
Le petit crabe Lissocarcinus orbicularis peut vivre à l'intérieur de la bouche des holothuries, ou se déplacer sur leur corps.
La crevette Periclimenes imperator, commensal fréquent de nombreux échinodermes.
Des gastéropodes parasites de la famille des Eulimidae sur le trivium d'une H. verrucosa juvénile.
Deux polychètes polynoïdes sur une Thelenota anax.
Prédateurs
La Tonne perdrix, un prédateur très spécialisé des holothuries tropicales.
Les holothuries sont dédaignées par la plupart des prédateurs marins en raison des toxines qu'elles contiennent (notamment l'holothurine) et de leurs moyens de défense parfois spectaculaires. Cependant, elles demeurent la proie de certains prédateurs très spécialisés qui ne craignent pas leurs toxines, comme le gros mollusque Tonna perdix, qui les paralyse à l'aide d'un puissant venin avant de les avaler entièrement, en étirant sa bouche dans des proportions parfois spectaculaires.
D'autres prédateurs plus généralistes et opportunistes peuvent aussi parfois s'en prendre aux holothuries les moins bien défendues faute de mieux, comme certains poissons (balistes, poissons-globes...), étoiles de mer et crustacés (crabes, langoustes, bernard-l'ermites...).
Cependant, le principal prédateur actuel des holothuries reste l'Homme : de nombreuses espèces sont intensément pêchées et braconnées pour alimenter le marché asiatique, et plusieurs ont connu un effondrement spectaculaire de leur population, avec parfois des conséquences néfastes sur les écosystèmes.
Une Pannychia moseleyi abyssale attaquée par une étoile carnivore du genre Solaster.
Systématique
Planche des « Thuroidea » (holothuries) dans les Formes artistiques de la nature d'Ernst Haeckel (1904), montrant notamment diverses ossicules.
Histoire scientifique
Eupentacta quinquesemita, une espèce modèle en recherche scientifique sur les holothuries.
La plus ancienne mention connue du terme grec « Òλοθóυριου » se trouve chez le poète Épicharme vers -450. Platon, Aristote et Théophraste ont tous les trois utilisé le nom générique de πλεύμον θαλάσσιος pour désigner un zoophyte marin mou et flasque - ce que l’on a traduit par « poumon marin » ; le terme pourrait désigner l’holothurie, mais peut-être aussi l'ascidie ou encore la méduse.
L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les holothuries remonte à Aristote, dans ses Parties des animaux (vers -343) : il y nomme un animal « holothurie » sans le décrire, mais en le classant parmi les animaux dépourvus de sens (avec les éponges et apparemment les tuniciers, « poumons de mer ») ; ce nom sera conservé et utilisé par la suite pour nommer les concombres de mer, sans preuve qu'il s'agit bien de l'animal dont parlait le Philosophe. La première utilisation de ce terme pour nommer indubitablement un concombre de mer se trouve dans les Libri de Piscibus Marinis de Guillaume Rondelet, publié en 1554. En Orient, les traités de médecine ou de zoologie évoquent les holothuries dès le VIII siècle, notamment le Kojiki en Chine (712), puis le Wamyō ruijushō au Japon (934), ouvrant la voie à une longue tradition d'excellente représentation de ces animaux dans les traités chinois et japonais.
Les scientifiques occidentaux recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir du siècle des Lumières : en 1751 un article « Holothurie » est rédigé dans l'Encyclopédie, sur la base des commentaires d'Aristote et Rondelet, mais leur position taxinomique (et même leur description) est encore peu claire :
« HOLOTHURIE, s.f. holothurium, (Hist. nat. Zool.) animal de mer. M. Linnæus le met au rang des zoophytes, qui sont nuds & qui ont des membres. Rondelet fait mention de deux espèces d’holothuries dont il donne les figures. La première espèce a une écorce dure, elle est oblongue ; l’une des extrémités est mousse & terminée par une écorce percée de plusieurs trous. La seconde espèce a le corps parsemé d’aiguillons ; il est terminé à l’un des bouts par une sorte de tête ronde percée d’un trou rond & ridé qui s’ouvre & se ferme, & qui est la bouche de l’animal ; l’autre bout du corps est menu & allongé en forme de queue. Il y a de chaque côté un prolongement qui est une jambe, ou plûtôt une nageoire, car l’animal s’en sert pour se mouvoir. L’un des prolongemens est plus étroit que l’autre, découpé tout-autour, & terminé en pointe. »
En 1758 les holothuries figurent dans le Systema Naturae de Carl von Linné, mais ce terme n'y désigne toujours pas des échinodermes, mais regroupe des animaux assez hétéroclites, comme la physalie. C'est Nathanael Gottfried Leske qui crée l'embranchement des échinodermes en 1778 (systématisé par Jean-Guillaume Bruguière en 1791) et incorpore définitivement ce clade aux classifications scientifiques. C'est Henri-Marie Ducrotay de Blainville qui se fait le descripteur scientifique du sous-embranchement des holothuroidea en 1834, en y désignant spécifiquement les concombres de mer. Au cours du XIX siècle, de nombreuses espèces sont découvertes, et rapidement divisées en ordres et familles, notamment par Grube, Théel et Haeckel.
Au cours du XX siècle, la pêche commerciale de plus en plus intensive menée pour satisfaire la clientèle asiatique mène à l'effondrement rapide de nombreux stocks ; cette situation commença à inquiéter le secteur et les gouvernements à partir des années 1970, qui commencèrent à demander des études scientifiques sur l'état des populations, ce qui contribua à redynamiser la recherche sur ces animaux. En 1990 est créé le SPC Beche-de-mer Information Bulletin, premier périodique scientifique exclusivement dédié aux holothuries. Les holothuries sont aujourd'hui étudiées par de nombreux spécialistes de pays variés, comme Chantal Conand, Gustav Paulay, Sven Uthicke, Nyawira Muthiga, Maria Byrne, Steven Purcell, François Michonneau ou Yves Samyn.
Classification
Les Apodida comme cette Euapta godeffroyi ont un corps serpentiforme, dépourvu de podia, et des tentacules pinnés.
Les Aspidochirotida comme cette Holothuria cinerascens ont un corps en boudin et des tentacules peltés.
Les Dendrochirotida comme cette Cercodemas anceps ont un corps ramassé et des tentacules arborescents.
Les Elasipodida comme ce « cochon marin » Scotoplanes globosa ont un corps translucide et des appendices de marche ou de natation. Ils sont abyssaux.
Les Molpadida comme ce Paracaudina australis ont des tentacules courts et sont munis d'un appendice caudal, ici rétracté.
Les holothuries n'ayant pas de squelette comme les autres échinodermes, leur classification est plus complexe et demande l'examen de spécimens bien conservés. La taxinomie moderne se fonde tout d'abord sur la présence ou la forme de certaines parties molles (podia, poumons, tentacules...) pour déterminer les grands ordres, et secondairement sur la couronne péripharyngienne et l'examen microscopique des ossicules pour déterminer le genre et l'espèce. Les méthodes génétiques contemporaines ont aussi grandement aidé à faire progresser la classification de ces animaux.
On compte actuellement environ 1250 espèces d'holothuries. Celles-ci sont généralement divisées en cinq ou six ordres :
ordre Apodida Brandt, 1835 famille Chiridotidae Östergren, 1898 famille Myriotrochidae Théel, 1877 famille Synaptidae Burmeister, 1837
famille Chiridotidae Östergren, 1898
famille Myriotrochidae Théel, 1877
famille Synaptidae Burmeister, 1837
ordre Aspidochirotida Grube, 1840 famille Holothuriidae Burmeister, 1837 famille Mesothuriidae Smirnov, 2012 famille Stichopodidae Haeckel, 1896 famille Synallactidae Ludwig, 1894
famille Holothuriidae Burmeister, 1837
famille Mesothuriidae Smirnov, 2012
famille Stichopodidae Haeckel, 1896
famille Synallactidae Ludwig, 1894
ordre Dendrochirotida Grube, 1840 famille Cucumariidae Ludwig, 1894 famille Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011 famille Heterothyonidae Pawson, 1970 famille Paracucumidae Pawson & Fell, 1965 famille Phyllophoridae Östergren, 1907 famille Placothuriidae Pawson & Fell, 1965 famille Psolidae Burmeister, 1837 famille Rhopalodinidae Théel, 1886 famille Sclerodactylidae Panning, 1949 famille Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965 famille Ypsilothuriidae Heding, 1942
famille Cucumariidae Ludwig, 1894
famille Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011
famille Heterothyonidae Pawson, 1970
famille Paracucumidae Pawson & Fell, 1965
famille Phyllophoridae Östergren, 1907
famille Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
famille Psolidae Burmeister, 1837
famille Rhopalodinidae Théel, 1886
famille Sclerodactylidae Panning, 1949
famille Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
famille Ypsilothuriidae Heding, 1942
ordre Elasipodida Théel, 1882 famille Deimatidae Théel, 1882 famille Elpidiidae Théel, 1882 famille Laetmogonidae Ekman, 1926 famille Pelagothuriidae Ludwig, 1893 famille Psychropotidae Théel, 1882
famille Deimatidae Théel, 1882
famille Elpidiidae Théel, 1882
famille Laetmogonidae Ekman, 1926
famille Pelagothuriidae Ludwig, 1893
famille Psychropotidae Théel, 1882
ordre Molpadida Haeckel, 1896 famille Caudinidae Heding, 1931 famille Eupyrgidae Semper, 1867 famille Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905 famille Molpadiidae Müller, 1850
famille Caudinidae Heding, 1931
famille Eupyrgidae Semper, 1867
famille Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
famille Molpadiidae Müller, 1850
sous-classe Apodacea Brandt, 1835 ordre Apodida Brandt, 1835 famille Chiridotidae famille Myriotrochidae famille Synaptidae ordre Molpadiida Haeckel, 1896 famille Caudinidae famille Gephyrothuriidae famille Molpadiidae
ordre Apodida Brandt, 1835 famille Chiridotidae famille Myriotrochidae famille Synaptidae
famille Chiridotidae
famille Myriotrochidae
famille Synaptidae
ordre Molpadiida Haeckel, 1896 famille Caudinidae famille Gephyrothuriidae famille Molpadiidae
famille Caudinidae
famille Gephyrothuriidae
famille Molpadiidae
sous-classe Aspidochirotacea Brandt, 1835 ordre Aspidochirotida Grube, 1840 famille Holothuriidae famille Stichopodidae famille Synallactidae ordre Elasipodida famille Deimatidae famille Elpidiidae famille Laetmogonidae famille Pelagothuriidae famille Psychropotidae
ordre Aspidochirotida Grube, 1840 famille Holothuriidae famille Stichopodidae famille Synallactidae
famille Holothuriidae
famille Stichopodidae
famille Synallactidae
ordre Elasipodida famille Deimatidae famille Elpidiidae famille Laetmogonidae famille Pelagothuriidae famille Psychropotidae
famille Deimatidae
famille Elpidiidae
famille Laetmogonidae
famille Pelagothuriidae
famille Psychropotidae
sous-classe Dendrochirotacea Grube, 1840 ordre Dactylochirotida Pawson et Fell, 1965 famille Rhopalodinidae famille Vaneyellidae famille Ypsilothuriidae ordre Dendrochirotida Grube, 1840 famille Cucumariidae famille Paracucumidae famille Phyllophoridae famille Placothuriidae famille Psolidae famille Sclerodactylidae
ordre Dactylochirotida Pawson et Fell, 1965 famille Rhopalodinidae famille Vaneyellidae famille Ypsilothuriidae
famille Rhopalodinidae
famille Vaneyellidae
famille Ypsilothuriidae
ordre Dendrochirotida Grube, 1840 famille Cucumariidae famille Paracucumidae famille Phyllophoridae famille Placothuriidae famille Psolidae famille Sclerodactylidae
famille Cucumariidae
famille Paracucumidae
famille Phyllophoridae
famille Placothuriidae
famille Psolidae
famille Sclerodactylidae
Origines et registre fossile
Les holothuries étant des animaux au corps mou et très peu minéralisé (contrairement à la plupart des autres échinodermes), leur corps est généralement intégralement consommé par les bactéries et nécrophages à leur mort, ne permettant pas un processus de fossilisation dans la plupart des cas. Le seul élément parfois préservé est la couronne calcaire péripharyngienne, ainsi que parfois les spicules. Ainsi, leur histoire évolutive est encore en grande partie obscure, et passe par quelques spécimens à la conservation exceptionnelle et surtout par des fossiles d'ossicules ou d'anneau calcaire, qui ne donnent cependant que peu d'informations sur l'allure générale de l'animal.
Les plus anciennes traces assignables à des holothuries dateraient de l'Ordovicien (-485-443 millions d'années), mais sont encore sujets à caution, comme l'espèce contestée Oesolcucumaria eostre. Le registre fossile commence à être mieux documenté à partir du Dévonien, avec une quarantaine d'espèces identifiées (essentiellement sur la base de couronnes et de spicules, qui renseignent peu sur l'allure générale de l'animal), puis 65 au Carbonifère. Le pic de diversité observée est atteint entre le Trias (252 espèces) et le Jurassique (264), avant que la diversité apparente du registre ne diminue jusqu'à nos jours.
Le groupe actuel le plus proche semble être les oursins, classés avec les holothuries (et quelques autres groupes éteints) au sein du sous-embranchement Echinozoa, et dont ils auraient divergé dès l'Ordovicien inférieur, voire avant.
Les holothuries et l'Homme
Une grosse holothurie tenue en main aux Maldives. On peut voir que l'animal, stressé, a éjecté ses tubes de Cuvier.
Relations à l'homme
Les holothuries sont des animaux extrêmement lents, et parfaitement inoffensifs même si certaines possèdes des mécanismes de défense susceptibles de provoquer des nuisances (ossicules collantes, tubes de Cuvier...). Les toxines qu'elles contiennent interdisent généralement de les manger crues ou non préparées. Leur forme étonnante leur vaut souvent le dégoût des baigneurs, qui les utilisent parfois aussi pour jouer (notamment en les pressant pour voir sortir un jet d'eau depuis le cloaque, ce qui blesse l'animal).
Si les holothuries demeurent des animaux relativement mal connus et souvent méprisés des baigneurs européens, de nombreuses espèces tropicales sont toutefois considérées comme particulièrement esthétiques, et ces animaux jouissent d'une image bien plus positive dans certaines régions du monde, notamment au Japon où, en plus d'être des mets de choix, elles font l'objet d'un intérêt populaire certain, jusque dans la poésie traditionnelle.
Gastronomie
Un élevage commercial d'holothuries aux Philippines.
Plat hongkongais à base d'holothurie.
L'« Espardenya » (Parastichopus regalis) est consommée dans la culture catalane.
La pêche commerciale des holothuries semble s'être développée il y a environ 1000 ans en Chine, et l’engouement suscité provoqua rapidement un effondrement des stocks locaux menant à l'élaboration d'un marché d'importation international. Diverses espèces d’holothuries, connues sous le nom de trepang en malais, vidées, bouillies, séchées et fumées sont consommées en Chine et à Singapour et y sont très appréciées. On en consomme également au Japon sous le nom de namako. De l’Océan Indien au Pacifique en passant par l'Indonésie (Makassar), les concombres de mer sont récoltés pour prélever leurs téguments, sur un mode principalement artisanal mais localement relativement intensif. Sur place, on les mange bouillis, séchés, marinés, en potage ou encore ou frits : la technique du séchage est la plus appropriée à l'exportation vers l'Asie du Sud-Est, qui demeure la principale raison de cette pêche dans les pays insulaires. Quelques espèces peuvent être consommées crues (Apostichopus japonicus, Cucumaria frondosa, Parastichopus californicus).
Les holothuries sont aujourd'hui pêchées pour être mangées dans plus de 70 pays, et consommées principalement en Indonésie, en Chine (et plus globalement en Asie du Sud-Est) et à Madagascar, ainsi que dans certains pays insulaires de l'Indo-Pacifique. Selon un rapport de la FAO, on estime qu'à la fin des années 1970 la consommation mondiale était de 25 000 tonnes.
L'essor économique de l'Asie du Sud-Est depuis les années 1980, couplé aux faibles revenus de nombreux pays coralliens où vivent les holothuries comestibles, font peser de lourdes menaces sur ces espèces autrefois communes, dont certaines voient leurs stocks s'effondrer d'une manière inquiétante. Un réseau international de braconnage féroce s'est également mis en place, visant notamment les zones protégées désertes ou de pays en voie de développement, et est actif jusqu'en Afrique de l'Ouest.
Les populations d'holothuries ont ainsi diminué de 98% aux Galapagos entre 1993 et 2004, et de 94% en Égypte entre 1998 et 2001, puis encore de 45% entre 2002 et 2007 malgré l'interdiction de leur récolte. La situation est proche dans la plupart des pays de l'Indo-Pacifique tropical.
La consommation des holothuries fut historiquement importante en Nouvelle-Calédonie (où on les appelle « bèches de mer »), mais a très fortement diminué depuis la seconde guerre mondiale. La préparation était complexe : les animaux étaient bouillis une première fois dans de l'eau de mer, puis une seconde fois dans de l'eau douce avant d'être éviscérés. Le produit était ensuite fumé au bois de mangrove puis séché au soleil.
En France, la principale holothurie consommée traditionnellement est l'« Espardenya » (Parastichopus regalis), notamment dans le sud-ouest ; c'est un mets de choix en cuisine catalane, mais son commerce est très peu développé.
D'après une synthèse commandée par la FAO en 2012, 58 espèces sont significativement exploitées pour la consommation humaine. Presque toutes appartiennent à l'ordre des Aspidochirotida (à part 3 espèces de l'ordre des Dendrochirotida, toutes de la famille des Cucumariidae), dont la plupart à la famille des Holothuriidae, et secondairement des Stichopodidae. La très large majorité sont des espèces tropicales.
Parmi les espèces comestibles, on peut citer (par ordre décroissant de valeur marchande) Holothuria nobilis, Thelenota ananas, Actinopyga echinites, Actinopyga palauensis, ou encore Holothuria scabra. Les espèces Holothuria lessoni, Holothuria fuscogilva et Holothuria whitmaei ont également connu une forte flambée des prix en 2014. En dépit de son nom, l'« holothurie comestible » Holothuria e****s n'est que peu consommée en Asie.
D'un point de vue nutritionnel, les téguments d'holothuries sont riches en protéines (45% du poids sec) et en minéraux, et contiennent peu de graisses et de sucres.
Concombres de mer sur un marché en Asie.
Concombre de mer en sauce en Chine.
Concombres de mer frits
Utilisations pharmaceutique et cosmétique
Certaines compagnies pharmaceutiques produisent des produits dérivés à partir du « trépang ». Ces produits se présentent sous la forme d'huiles, de crèmes et cosmétiques, mais aussi parfois de spécimens séchés. Certains d'entre eux sont destinés à être ingérés. Certains soigneurs attribuent aux extraits de concombre de mer des propriétés aphrodisiaques ou antiseptiques jamais démontrées scientifiquement. De prétendues propriétés anticancéreuses ont été mises à l’étude, et sérieusement mises en doute.
Holothuries séchées et conservées en bocal, utilisées à des fins médicinales par la médecine chinoise.
Ici, dans une pharmacie « chinoise » au Japon.
Statut de protection
Plusieurs espèces d'holothuries voient leur effectif chuter de manière préoccupante depuis quelques décennies, principalement en raison de la surpêche, mais aussi de la dégradation de leur environnement. La fonction écologique capitale de ces animaux rend leur raréfaction d'autant plus préoccupante pour les écologues. En conséquence, les concombres de mer font l'objet d'un suivi de la part de la FAO, de la CITES et de l'IUCN. 16 espèces de l'ordre des Aspidochirotida figurent ainsi sur la Liste rouge de l'UICN depuis 2013, dont 9 classées comme « vulnérables » et 7 « en danger ou à forte probabilité d'extinction » (Apostichopus japonicus, Holothuria lessoni, Holothuria nobilis, Holothuria scabra, Holothuria whitmaei, Isostichopus fuscus et Thelenota ananas).
Galerie
Synapta maculata ou « cordon mauresque » (Île de La Réunion).
Pseudocolochirus violaceus. Les espèces de plusieurs genres de cette famille, rondes, colorées et sessiles, sont couramment appelées pomme de mer.
Concombre de mer ensablé (Holothuria poli), espèce méditerranéenne vivant à proximité des plages.
Apostichopus californicus, une holothurie californienne, rejetée sur la côte avec des restes de kelp et d'algues vertes.
Isostichopus fuscus, holothurie des Îles Galápagos, cachée dans l'anfractuosité d'un fond rocheux.
Une Holothuria leucospilota (noire, ordre Aspidochirotida) et une Synapta maculata (brune, ordre Apodida) à la Réunion.
Une holothurie nageuse de la famille des Pelagothuriidae (genre Enypniastes).
Une holothurie nageuse de la famille des Psychropotidae (genre Psychropotes).
Holothurie léopard (Bohadschia argus).
Isostichopus badionotus.
Cucumaria miniata.
Pearsonothuria graeffei.
Synaptula lamperti.
Colochirus robustus.
Holothuria pervicax.
Stichopus chloronotus.
Thelenota rubralineata.
词典释义：
参