Testudines

Testudines Planche d'Ernst Haeckel illustrant différentes tortues: (dans le sens des aiguilles d'une montre, depuis en haut à gauche) uneTortue luth, une Tortue imbriquée, une Matamata, une Tortue géante des Galápagos, une Tortue serpentine, une Tortue géométrique et Hydromedusa tectifera. Classification Règne Animalia Embranchement Chordata Sous-embr. Vertebrata Super-classe Tetrapoda Classe Reptilia Sous-classe incertae sedis Ordre Testudines (Batsch, 1788) Sous-ordres de rang inférieur †Proganochelydia †Amphichelydia Pleurodira Cryptodira Répartition géographique / Tortues marines / Tortues terrestres et aquatiques

Les Tortues (Testudines), ou Chéloniens, forment un ordre de reptiles dont la caractéristique est d'avoir une carapace. Il existe une grande variété d'espèces possédant des caractéristiques diverses, mais toutes se distinguent des autres reptiles par cette carapace qui est constituée d'un plastron au niveau du ventre et d'une dossière sur le dessus, reliés par deux ponts sur les côtés du corps. On les sépare traditionnellement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques, ou tortues dulçaquicoles, et les tortues marines.

Les tortues sont ovipares et les pontes ont lieu environ une fois par an. Les jeunes grandissent vite, puis leur développement se ralentit. L'alimentation des tortues peut se composer de viande ou de végétaux selon les espèces.

Les 332 espèces de tortues sont divisées en 14 familles. Elles se répartissent sur une bonne partie du globe et peuvent vivre dans des habitats très divers. Quarante-deux pour cent de ces espèces sont menacées de disparition, que ce soit en raison de la destruction de leurs habitats, ou d'une prédation trop importante. Dans les deux cas, l'influence de l'homme est très importante, malgré les actions de protection mises en œuvre.

Description

Anatomie

Squelette

Os du crâne des Anapsides : p : pariétal j : jugal po : postorbitaire qj : quadratojugal sq : squamosal q : carré

Le squelette des tortues est composé d'os et de cartilages. On le divise généralement en trois parties : le crâne, le squelette axial et le squelette appendiculaire.

Les tortues possèdent un crâne anapsides c'est-à-dire qu'il n'y a pas de fosse temporale au niveau du crâne. Pour toutes les tortues, l'os carré est concave. L'os squamosal est limité à la moitié de la joue. L'os quadratojugal et l'os carré sont relativement grands. L'os postpariétal est absent, de sorte que la fosse temporale est encadrée seulement par les os pariétaux et les os supratemporaux pour la plupart des tortues primitives Proganochelys. L'os postfrontal est absent, ce qui a pour conséquence une surface de contact importante entre l'os préfrontal et l'os postorbitaire d'une part, et entre l'os frontal et l'os postorbitaire d'autre part.

La mâchoire n'a pas de dents, mais est couverte d'une surface cornée tranchante : les tortues sont donc munies d'un bec. Le cou des tortues est composé de sept vertèbres cervicales mobiles (et d'une huitième fusionnée à la carapace) et de dix vertèbres thoraciques.

Les tortues possèdent une ceinture scapulaire encerclée par les côtes. Cette importante modification anatomique peut être suivie au cours des premiers stades de l'ontogénèse. Les articulations sont composées de parties cartilagineuses. Chez les tortues marines, les jambes sont remplacées par des nageoires.

Les tortues ont une queue généralement de taille réduite.

Squelette d'une tortue du genre Testudo 1. Crâne 9. Cinquième orteil 2. Vertèbres cervicales 10. Vertèbres thoraciques 3. Omoplate 11. Plastron 4. Humérus 12. Ilion 5. Cubitus 13. Vertèbres sacrales 6. Radius 14. Péroné 7. Premier orteil 15. Tibia 8. Troisième orteil

Carapace

La caractéristique principale des tortues est d'être des reptiles munis d'une carapace. Celle-ci est composée d'un fond plat, le plastron, et d'une dossière convexe, la coquille. Ces deux parties sont réunies latéralement par deux ponts osseux et il reste donc une ouverture à l'avant pour laisser passer la tête et les pattes antérieures et une ouverture à l'arrière d'où sortent les pattes postérieures et la queue. La carapace est constituée de plaques osseuses soudées au squelette de l'animal et est recouverte d'écailles en kératine sur sa face externe.

Chez les tortues terrestres, la carapace est particulièrement massive et peut représenter deux tiers du poids total de l'animal. Elle sert à la fois de bouclier, à maintenir une partie de la chaleur interne de l'animal et à stocker le calcium.

Organes

L'organisation des organes des tortues correspond de manière générale à celle des vertébrés. Quelques différences sont néanmoins à souligner : elles n'ont pas d'oreilles externes (les oreilles internes sont situées derrière les yeux), pas de dents (remplacées par un bec) et ont un cloaque. Le cœur des tortues possède trois cavités (deux oreillettes et un ventricule), il est plutôt plat, large et sa pointe est arrondie. L'appareil respiratoire de la tortue est l'un des plus évolués parmi les reptiles : la tortue possède en effet une glotte, un larynx, un pharynx et une trachée (composée d'anneaux cartilagineux). Elle possède deux poumons avec de nombreux replis et situés sous la dossière, ce qui explique pourquoi une tortue sur le dos peut mourir d'étouffement. La tortue n'a pas de diaphragme, la respiration est réalisée grâce aux mouvements de l'ensemble des muscles du corps. Le système digestif est assez classique avec un foie volumineux. Comme les autres reptiles, les tortues sont recouvertes d'écailles. Les yeux sont protégés par trois paupières.

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Dimorphisme sexuel

Les différences entre les tortues adultes mâles et femelles ne sont pas toujours bien marquées. Par exemple, pour les tortues marines, le sexage génétique ou la dissection sont nécessaires pour déterminer le sexe.

Chez les tortues de petite taille, les femelles sont généralement plus grandes que les mâles. Chez les tortues de grande taille, au contraire, les mâles sont généralement plus grands. Le plastron des mâles est souvent plus concave que celui des femelles, plutôt plat. Le cloaque est plus proche du bout de la queue chez les mâles, queue par ailleurs plus grande et plus forte.

Certains caractères plus particuliers différencient mâles et femelles chez certaines espèces. Chez la Cistude par exemple, les mâles ont les yeux rouges et les femelles ont les yeux jaunes. Chez l'Émyde peinte de Bornéo, la femelle à une tête brune alors que la tête du mâle est colorée. Chez les tortues aquatiques, les mâles ont des griffes développées qui favorisent l'accrochage de la femelle lors de l'accouplement.

Performances et particularités

Les tortues géantes des Galapagos possèdent une espérance de vie exceptionnelle.

L'espérance de vie des tortues varie suivant les espèces. En moyenne, les tortues terrestres vivent une cinquantaine d'années. La majorité des tortues dépassant l'âge de cent ans sont des tortues géantes des Seychelles ou des Galapagos. Différents records de longévité ont été enregistrés, notamment celui de Harriet, une tortue géante des îles Galápagos ayant vécu environ 175 ans, encore celui d'Adwaita, une tortue géante des Seychelles qui serait morte avec un âge supérieur à 250 ans.

Ces tortues géantes peuvent mesurer jusqu'à 130 centimètres de long pour un poids de 300 kilogrammes. La plus grande des espèces de tortues vivantes reste cependant la tortue luth, car elle peut mesurer jusqu'à 2 mètres de long pour un poids record observé de 950 kilogrammes. Les plus grandes tortues éteintes retrouvées sont les archelons, des tortues marines de la fin du Crétacé dont on sait qu'ils pouvaient mesurer jusqu'à 460 centimètres de longueur.

Il existe plusieurs cas de tortues possédant deux têtes visibles. Un exemple notable est « Janus », nommée ainsi d'après le dieu aux deux visages de la mythologie romaine, une tortue mâle née en couveuse le 3 septembre 1997 au Muséum d'histoire naturelle de Genève. Des cas de tortues à deux têtes apparaissent notamment dans les élevages intensifs de tortues.

Sens

Les tortues ayant les sens les plus développés sont les tortues aquatiques, étant donné que la plupart d'entre elles sont des chasseuses. Les tortues n'ont pas une grande acuité visuelle. Elles captent principalement un spectre de couleur allant de l'orange au rouge, ce qui explique leur attirance pour les fruits ayant ces couleurs. Elles détectent plus les mouvements que les formes, à l'instar des autres reptiles. Ainsi, elles peuvent détecter les mouvements à travers les vibrations de l'eau autour d'elles ou du sol par exemple. Elles savent également, dans certains cas, localiser les zones de chaleur avec une certaine acuité. Elles réagissent aussi, en général, au bruit, ce qui laisse penser que leur ouïe est plutôt fine. Néanmoins, leur odorat semble peu développé.

Certaines tortues, les tortues marines notamment, possèdent un sens de l'orientation poussé, ce qui serait peut-être dû à la présence de magnétite dans leurs cellules qui les rendraient sensible au champ magnétique terrestre.

Métabolisme

Les tortues sont des animaux à sang froid qui s'exposent au soleil pour augmenter leur température interne. Elles passent la moitié de leur temps dans une attitude immobile que l'on qualifie de sommeil. Elles semblent bénéficier, contrairement à la plupart des reptiles, d'un sommeil paradoxal avec des mouvements oculaires rapides et une suppression du tonus musculaire du cou.

Pendant l'hiver, certaines tortues terrestres hibernent pour survivre au froid. Pour cela, elles s'enterrent et se retirent dans leur carapace. Leur métabolisme est ralenti durant cette phase d'adaptation afin de consommer moins d'énergie. L'entrée en hibernation est progressive, la tortue s'alimentant de moins en moins, jusqu'à arrêter complètement pour vider complètement son tube digestif, puis elle s'enterre et entre réellement en hibernation.

Alimentation

À l'état sauvage, les tortues terrestres passent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Leur alimentation majoritairement herbivore dépend de leur habitat et est très variée : végétaux, insectes, charognes, etc. Cette alimentation est pauvre en protéines et en matières grasses, mais riche en minéraux. C'est l'association de ces minéraux et des rayons ultraviolets B du soleil qui permet la formation de leur carapace. Lors de leur période d'activité, elles s'alimentent tous les jours pendant plusieurs repas courts. Leur transit a une durée qui varie selon la température extérieure, la teneur en fibres et en eau de l'alimentation et la fréquence des repas. Cette durée oscille entre 3 et 28 jours. En captivité, les tortues sont nourries avec des aliments se rapprochant au plus près de leur alimentation sauvage.

Comme les tortues terrestres, les tortues aquatiques occupent une grande partie de leur temps à chercher leur nourriture. Elles peuvent être carnivores, majoritairement herbivores ou omnivores. Les tortues carnivores consomment généralement des charognes, des rongeurs, des poissons, des insectes et des petits reptiles. Celles qui sont majoritairement herbivores consomment surtout des plantes semi-aquatiques, des algues et des fruits. Les tortues omnivores quant à elles consomment aussi bien les éléments faisant partie du régime des tortues carnivores que des éléments faisant partie du régime des tortues dites « herbivores ». Certaines tortues aquatiques sont chasseresses, comme la Tortue alligator ou la Matamata.

Les tortues marines utilisent pour leur alimentation les éléments de la mer. Cette alimentation peut donc être composée d'algues, de poissons, de méduses et d'autres aliments marins suivant les espèces et leur régime alimentaire (plutôt carnivore ou plutôt herbivore). On remarquera que la Tortue imbriquée est le seul reptile spongivore connu.

Cycle de vie

Les différentes espèces de tortues ont des modes de reproduction et un cycle de vie assez communs. Elles pondent des œufs et les enfouissent. Ces œufs, contrairement à ceux d'autres reptiles comme les crocodiliens ou les lézards, n'ont pas besoin d'être couvés. À leur éclosion, les jeunes sont seuls et sont autonomes.

Reproduction

Accouplement de deux tortues étoilées de Madagascar, zoo Artis, Amsterdam

Les tortues ont un mode de fécondation interne. Le mâle apporte les spermatozoïdes directement dans la zone génitale de la femelle. Toutes les espèces sans exception sont ovipares.

La vitesse de prolifération des tortues dépend des espèces. Avant les accouplements, il y a généralement des combats entre mâles. Les tortues pratiquent différentes parades nuptiales qui varient en fonction des espèces. Les tortues mâles utilisent leurs griffes et leur bec pour s'accrocher aux femelles et obtenir un meilleur accès au cloaque. La pression sur la carapace déforme le corps de la femelle, faisant ressortir davantage son cou d'un côté et le cloaque de l'autre.

Contrairement à d'autres reptiles, les tortues ont généralement un pénis et non un hémipénis. Les tortues marines s'accouplent dans l'eau. Les tortues terrestres mâles s'accouplent avec les femelles en grimpant sur leur dos. Les sons émis par les mâles lors de l'accouplement sont très inhabituels. Les femelles restent stoïques et continuent parfois à marcher ou même à manger.

Ponte

La plupart des tortues femelles creusent un trou pour enterrer leurs œufs. Elles utilisent leurs pattes arrières pour creuser, cependant il existe de rares exceptions (Pseudemydura umbrina par exemple). Quelques tortues gardent leurs nids comme les Tortues brunes de Birmanie ou les Cinosternes jaunes.

Les pontes collectives des tortues marines sont appelées arribada. Elles ont lieu sur les plages pendant les premiers et derniers quartiers du cycle lunaire, en période de mortes-eaux, et lorsque le ressac est faible. Les œufs sont généralement pondus sur terre. Il y a néanmoins certaines exceptions comme la Chelodina siebenrocki qui dépose ses œufs dans l'eau. Certaines espèces pondent plusieurs fois par saison et les tortues marines, notamment, peuvent pondre jusqu'à dix fois par an.

Éclosion d'une tortue d'Hermann

Certaines espèces pondent de nombreux œufs en même temps. D'autres, comme les Homopus ou les Pyxis, ne pondent qu'un œuf à la fois. Dans le cas des tortues pondant peu d'œufs, les embryons sont en général plus développés au moment de la ponte que ceux des tortues qui pondent beaucoup, ce qui maximise les chances d'éclosion des œufs.

Les œufs de tortue ont une couleur oscillant entre le blanc et le jaunâtre. Les œufs de tortue pondant beaucoup d'œufs sont en général plus ronds, alors que les œufs de tortue ne pondant que peu d'œufs sont en général plus ovales. Leurs coquilles peuvent être très souples ou très dures suivant les espèces. Elles sont poreuses, ce qui leur permet de capter l'oxygène de l'environnement et d'évacuer de l'eau.

Détermination du sexe

La détermination du sexe correspond à l’événement au cours du développement embryonnaire qui va faire d'une tortue un mâle ou une femelle.

Le sexe peut être déterminé par la combinaison chromosomique des gamètes. Néanmoins, chez la plupart des espèces, il existe un mécanisme supplémentaire ou remplaçant celui-ci. On sait depuis la fin des années 1960 que, à une période critique de l'incubation, la température influe sur la détermination du sexe des embryons de certaines espèces de reptiles, dont les tortues. Des températures basses favorisent la naissance de mâles, alors que des températures élevées favorisent les femelles.

Les jeunes

Tortues se jetant dans la mer à peine sorties de l'œuf.

Jeune de tortue musquée

Quelques semaines ou quelques mois après l'enfouissement (suivant l'espèce), les jeunes tortues sortent des œufs. Elles se libèrent rapidement en utilisant un diamant. Les espèces marines cherchent ensuite instinctivement à rejoindre la mer.

Les jeunes tortues ont une apparence différente de celle de leurs parents. Leur carapace est en général plus plate. Les dessins sur celle-ci et sur leur peau sont très différents. Elles consomment plus de viande que les adultes, ce qui leur permet d'avoir l'apport en protéines supérieur nécessaire à leur croissance. Lors de leurs explorations, elles se retournent parfois sur le dos, mais doivent normalement pouvoir se redresser.

Adulte

Une fois que la tortue est devenue adulte, elle continue à se développer tout au long de sa vie. La forme de leur carapace évolue. Pour certaines tortues, celle-ci devient plus bosselée. L'éclat de la couleur des carapaces des tortues les plus vieilles diminue et celles-ci sont généralement abîmées par des marques dues aux attaques des prédateurs.

Répartition

Il existe 332 espèces de tortues que l'on classe populairement en trois groupes : les tortues terrestres, les tortues aquatiques et les tortues marines. Beaucoup d'espèces sont menacées d'extinction ou ont déjà localement disparu d'une grande partie de leur aire naturelle de répartition.

Les tortues sont représentées sur tous les continents, mais vivent préférentiellement dans les régions tropicales et subtropicales, et peu d'espèces terrestres vivent dans les zones tempérées. Elles sont ainsi bien implantées en Afrique, mais également dans la partie sud de l'Asie. En Europe, elles sont surtout présentes dans le sud, à proximité de la Méditerranée. En Amérique du Nord, on rencontre des tortues dans le sud et le centre et en Amérique du Sud elles sont omniprésentes excepté sur la côte ouest. En Océanie, des tortues vivent dans bon nombre de ses îles, à l'exception notamment de la Nouvelle-Zélande et en Australie, elles sont absentes de la vaste zone désertique du centre de l'île. Elles sont également absentes de la péninsule arabique.

Les tortues colonisent une grande variété d'habitats différents. On les rencontre dans les océans, les marécages, les savanes, les forêts ou les prairies. Certaines tortues vivent même dans des zones arides, comme la Tortue du désert, ou en montagne, comme la Tortue-boîte du Yunnan qui peut vivre à plus de 1 800 mètres d'altitude.

Certaines espèces de tortues couvrent de très grandes zones du globe, tandis que d'autres ne sont présentes que sur des espaces très limités, comme la Tortue-boîte de Pan uniquement présente dans la province du Shanxi en Chine ou la Platémyde radiolée, uniquement présente dans les bassins atlantiques du rio São Francisco au Brésil. Par ailleurs, de nombreuses espèces sont de grandes migratrices.

Aire de répartition des tortues dans le monde

Classification et dénomination

Fossiles et origine

Squelette d'Archelon

Les tortues sont apparues il y a plus de 200 Ma, mais leur origine précise est encore incertaine. Parce que le plus récent ancêtre commun des tortues modernes est vieux d'au moins 210 Ma, les tortues sont probablement encore plus anciennes. Il n'existe aucune certitude quant à la phylogénie des tortues. L'Eunotosaurus a été envisagé comme ancêtre de l'ordre, pendant un temps à cause de sa carapace, mais cette thèse est actuellement rejetée. La taxonomie de l'ordre est actuellement débattue et l'approche génétique offre d'autres perspectives que celles morpho-anatomiques. Les développements les plus récents sont de Wilkinson et al., Rieppel & Reisz, Laurin & Gauthier. Le reptile Eunotosaurus du Permien fut envisagé comme ancêtre commun aux tortues, même si aujourd'hui, certains éléments semblent démentir cette parenté (formation de la carapace, os ectoptérygoïde dans le crâne). Par la suite, les Captorhinidae furent proposés mais l'agencement des os du crâne ne correspondait pas non plus aux tortues. Les Procolophonidae et les Pareiasaurus furent également considérés comme des ancêtres potentiels. Les propositions les plus récentes reprennent une vieille idée étayée par la recherche moléculaire qui propose que les ancêtres des tortues ne serait pas des anapsides mais des diapsides ayant perdu leur cloison temporale. C'est pourquoi l'ordre des tortues est placé dans la sous-classe des chéloniens. Les fossiles de tortues sont nombreux. Le plus vieux fossile de chélonien est celui d'Odontochelys, puis celui de Proganochelys. Cette tortue montre les dispositifs primitifs absents des tortues modernes qui le rendent utile comme repère pour l'étude de l'évolution des tortues (comme une rangée de dents vomériennes et palatines. Le Proterochersis, un animal aussi ancien que le Proganochelys pliait le cou pour rentrer la tête et dont le bassin est joint à la carapace. Sa présence vers la fin du Trias indique que la différenciation entre Pleurodires et Cryptodires était déjà faite à cette époque. De plus, il est quasiment certain que le Kayentachelys, qui a vécu au milieu du Jurassique en Amérique du Nord, est un Cryptodire. De nombreux fossiles de Cryptodires marins éteints ont été trouvés en Europe et en Asie. Beaucoup appartiennent à la famille des Plesiochelyidae.

Systématique

Tortue dans le règne animal

Animalia Chordata Craniata Reptilia Anapsida ou Diapsida ? Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Chordata Craniata Reptilia Anapsida ou Diapsida ? Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Craniata Reptilia Anapsida ou Diapsida ? Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Reptilia Anapsida ou Diapsida ? Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Anapsida ou Diapsida ? Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Testudines Cryptodira Pleurodira Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

Cryptodira

Pleurodira

Familles hors des deux précédents sous-ordres † Australochelidae † Proganochelyidae

† Australochelidae

† Proganochelyidae

Classification

Le sous-ordre des Pleurodires (Linnaeus, 1758) regroupe des tortues de l'hémisphère sud qui s'identifient par leur manière de tourner leur cou pour rentrer la tête dans leur carapace et par la relation entre leur bassin et leur carapace (ici en exemple : Chelodina longicollis).

Sous-ordre Pleurodira (Linnaeus, 1758) : Famille : Chelidae Gray, 1825 Famille : Pelomedusidae Cope, 1868 Famille : Podocnemididae Cope, 1868 † Famille : Dortokidae

Famille : Chelidae Gray, 1825

Famille : Pelomedusidae Cope, 1868

Famille : Podocnemididae Cope, 1868

† Famille : Dortokidae

Le sous-ordre des Cryptodires (Linnaeus, 1758) regroupe la plupart des tortues terrestres, l'ensemble des tortues marines et certaines tortues amphibies. Leur tête, lorsqu'elle se rétracte, conserve son orientation initiale, à l'inverse des Pleurodires (ici en exemple : Testudo graeca).

Sous-ordre Cryptodira (Linnaeus, 1758) : Famille : Chelydridae Gray, 1831 † Famille : Baenidae Cope, 1882 † Famille : Glyptopsidae Marsh, 1890 † Famille : Kayentachelyidae † Famille : Meiolaniidae † Famille : Solemydidae Lapparent & Murelaga, 1997 Super-famille : Chelonioidea Baur, 1893 (tortues marines) Famille : Cheloniidae Oppel, 1811 Famille : Dermochelyidae Fitzinger, 1843 † Famille : Plesiochelyidae † Famille : Protostegidae Cope, 1872 † Famille : Toxochelyidae Baur, 1895 Super-famille : Kinosternoidea Joyce, Parham & Gauthier, 2004 Famille : Dermatemydidae Gray, 1870 Famille : Kinosternidae Agassiz, 1857 Super-famille : Testudinoidea Fitzinger, 1826 Famille : Emydidae Rafinesque, 1815 Famille : Geoemydidae Theobald, 1868 Famille : Platysternidae Gray, 1869 Famille : Testudinidae Batsch, 1788 † Famille : Haichemydidae † Famille : Lindholmemydidae † Famille : Sinochelyidae Super-famille : Trionychia Hummel, 1929 Famille : Carettochelyidae Boulenger, 1887 Famille : Trionychidae Gray, 1825 † Famille : Adocidae

Famille : Chelydridae Gray, 1831

† Famille : Baenidae Cope, 1882

† Famille : Glyptopsidae Marsh, 1890

† Famille : Kayentachelyidae

† Famille : Meiolaniidae

† Famille : Solemydidae Lapparent & Murelaga, 1997

Super-famille : Chelonioidea Baur, 1893 (tortues marines) Famille : Cheloniidae Oppel, 1811 Famille : Dermochelyidae Fitzinger, 1843 † Famille : Plesiochelyidae † Famille : Protostegidae Cope, 1872 † Famille : Toxochelyidae Baur, 1895

Famille : Cheloniidae Oppel, 1811

Famille : Dermochelyidae Fitzinger, 1843

† Famille : Plesiochelyidae

† Famille : Protostegidae Cope, 1872

† Famille : Toxochelyidae Baur, 1895

Super-famille : Kinosternoidea Joyce, Parham & Gauthier, 2004 Famille : Dermatemydidae Gray, 1870 Famille : Kinosternidae Agassiz, 1857

Famille : Dermatemydidae Gray, 1870

Famille : Kinosternidae Agassiz, 1857

Super-famille : Testudinoidea Fitzinger, 1826 Famille : Emydidae Rafinesque, 1815 Famille : Geoemydidae Theobald, 1868 Famille : Platysternidae Gray, 1869 Famille : Testudinidae Batsch, 1788 † Famille : Haichemydidae † Famille : Lindholmemydidae † Famille : Sinochelyidae

Famille : Emydidae Rafinesque, 1815

Famille : Geoemydidae Theobald, 1868

Famille : Platysternidae Gray, 1869

Famille : Testudinidae Batsch, 1788

† Famille : Haichemydidae

† Famille : Lindholmemydidae

† Famille : Sinochelyidae

Super-famille : Trionychia Hummel, 1929 Famille : Carettochelyidae Boulenger, 1887 Famille : Trionychidae Gray, 1825 † Famille : Adocidae

Famille : Carettochelyidae Boulenger, 1887

Famille : Trionychidae Gray, 1825

† Famille : Adocidae

Étymologie

Le terme français « tortue » aurait pour origine le Tartare, région des Enfers, dans la mythologie gréco-romaine, comme en témoigne l'italien tartarughe. Cette racine se retrouve dans toutes les langues latines. Le mot latin pour « tortue » est testudo (au nominatif pluriel, testudines). Le mot francisé « testudinés », issu de la dénomination utilisée par Merrem, Fitzinger et Gray, est également utilisé pour parler des tortues.

En grec ancien Chelys désigne à la fois les tortues et une sorte de luth, on retrouve ce mot dans le nom scientifique de plusieurs espèces.

Le terme anglais le plus générique pour désigner ces espèces est turtle, il pourrait dériver du français et aurait été déformé par les marins l'ayant entendu, alors que les termes des langues germaniques sont en général formés à partir de deux termes désignant « bouclier » et « anoure » (grenouilles ou crapaud) comme Schildpadden en néerlandais ou Skilpadder en norvégien.

Les noms vernaculaires des différentes espèces de tortues sont très variés et peuvent s'inspirer de plusieurs éléments : une particularité physique, une forme qui les fait ressembler à autre chose, et ainsi de suite.

Menaces

Tortue prise dans un filet

Selon l'UICN, en 2004, 42 % des espèces de tortues sur les 305 espèces étudiées étaient menacées d'extinction.

L'homme est l'un des acteurs majeurs des menaces pesant sur les tortues. La collecte des tortues dans leur milieu naturel est la plus ancienne des menaces qu'il fait peser sur ces animaux. Ces collectes, facilités par la lenteur de l'animal et par son absence d'agressivité, du moins pour la plupart des espèces, ont plusieurs fins. Tout d'abord, les tortues sont une importante source d'alimentation pour diverses populations dans le monde. La tortue est également souvent employée en médecine traditionnelle ou pour le développement de cosmétiques. Le développement de la terrariophilie est aussi une cause de collecte de tortues pour en faire des animaux domestiques. La consommation des œufs par les populations côtières a également un effet dévastateur sur les populations de tortues, surtout si elle se perpétue dans le temps. L'effet se trouve un peu différé, car on n'observe le déclin qu'au moment où la génération suivante doit commencer à se reproduire.

Un grand Héron mangeant une Tortue serpentine

La pollution générale de l'environnement marin, y compris par les sacs en polyéthylène, les déchets en mer ou encore les filets et restes de filets dérivants, semble être l'une des causes principales de disparition d'espèces de tortues en mer. Sur terre, outre les pesticides (insecticides en particulier) utilisés par l'agriculture intensive et la mécanisation lourde, le « roadkill » (tortues écrasées sur les routes) est également une source croissante de mortalité de tortues. L'homme est également le principal destructeur d'habitats naturels des tortues, ce qui cause la disparition de celles-ci dans les régions concernées.

Par ailleurs, les tortues sont les proies d'une prédation naturelle. Les mammifères fouisseurs, d'autres reptiles ou les crabes se nourrissent d'œufs de tortue ou attaquent les jeunes. Ces jeunes tortues peuvent également être menacées par les oiseaux et les poissons. Une fois adultes, les tortues sont protégées par leur carapace et la prédation est beaucoup plus faible. Seuls quelques reptiles parviennent à la briser, comme, par exemple, le Crocodile de Cuba.

Les tortues sont également menacées par les parasites, comme les vers ou les tiques, ou par des éléments encore plus petits, comme les bactéries ou les champignons. Les évènements naturels tels que les incendies peuvent également contribuer à la destruction des habitats.

Enfin les tortues marines sont menacées par la fibropapillomatose, une maladie du type herpes. Elle provoque des kystes qui grossissent et finissent par tuer la tortue contaminée. Cette maladie est plus présente sur les jeunes spécimens.

Protection

De nombreuses espèces de tortues sont protégées, ce qui implique que la possession, l'achat ou la vente des tortues sont souvent réglementés.

Les espèces dont le commerce est interdit sont spécifiées dans la convention CITES (ou « convention de Washington »). Enfreindre cette réglementation ou tuer des tortues appartenant à des espèces protégées expose le responsable à de lourdes sanctions (financières ou sous forme de peines de prison).

Divers programmes de protection, de gestion, d'élevage conservatoire, de surveillance et protection de quelques plages et sites de ponte ou de réintroduction sont en cours. Ces programmes s'appuient sur la constitution de réserves naturelles, la restauration et protection de réseaux écologiques (réseau écologique paneuropéen en Europe et trame verte et trame bleue en France) avec des corridors écologiques et écoducs réservés, ainsi parfois que des zones tampon (buffer zones) autour des zones protégées ou de nidification.

En outre, en France, trois parcs zoologiques spécifiques à cet animal le protègent, informent le public sur la législation et mènent des actions pour la protection et la conservation de celui-ci : La Vallée des Tortues (Pyrénées-Orientales), le Village des tortues (Var) et A cupulatta (Corse-du-Sud).

La tortue et l'Homme

Consommation

Soupe de tortue à Singapour

La chair de tortue est considérée comme un mets délicat dans de nombreuses cultures. La soupe de tortue a longtemps été un plat noble dans la gastronomie anglo-américaine et l'est toujours dans certaines régions d'Extrême-Orient. Les plats à base de gophère étaient également populaires dans certaines populations de Floride. La tortue est également un aliment traditionnel sur l'île de Grand Cayman où des élevages de tortues marines pour la consommation se sont développés.

La tortue est également utilisée en médecine traditionnelle. C'est notamment le cas de l'Émyde mutique au Cambodge, aujourd'hui quasiment disparue, qui était utilisée pour les soins post-nataux. La carapace de la Tortue d'Hermann est utilisée dans la médecine traditionnelle en Serbie. La médecine chinoise traditionnelle utilise beaucoup les plastrons de tortues dans différentes préparations. L'une des plus connues est la gelée de tortue, la guilinggao. La seule île de Taïwan importe des centaines de tonnes de plastrons tous les ans.

La graisse des tortues est également utilisée aux Caraïbes et au Mexique comme ingrédient pour la fabrication de cosmétiques.

La carapace et les écailles de tortue peuvent également servir de matériaux pour l'artisanat ou l'art, notamment pour la fabrication de bijoux.

Lionel Walter Rothschild sur le dos de Rotumah, une tortue des Galapagos

Tortue domestique

Les tortues peuvent être élevées comme animaux de compagnie. Elles peuvent avoir été capturées dans la nature de manière légale (et parfois illégale) ou être issues d’élevages spécialisés. Elles sont généralement élevées dans des enclos de plein air où elles sont facilement observables, ou, lorsque l'espèce n'est pas adaptée aux conditions climatiques de la région, dans un terrarium. La Tortue de Floride, tortue aquatique devenue invasive, est elle aussi un animal de compagnie populaire. La Tortue d'Hermann, également très populaire, a désormais un statut de conservation UICN « Espèce quasi menacée ».

La tortue est même parfois un animal d'élevage. C'est notamment le cas en Chine, où quelques grandes fermes font reproduire ces animaux pour approvisionner à la fois le marché de la viande de tortue et celui des tortues de terrariums.

En France, sa commercialisation est autorisée depuis septembre 2006. Elle coûte entre 100 et 150 euros. Sa longue durée de vie (jusqu'à 80 ans), sa petite taille (30 cm environ), sa meilleure docilité par rapport au serpent et au lézard, et le fait qu'elle soit moins contraignante qu'un chien lui permettent de revenir dans les familles françaises où elle est appréciée des enfants.

La tortue dans la culture

Famille chinoise touchant une tortue pluri-centenaire à Giulin (Grotte de la flûte de roseau). La tortue est un symbole de longévité.

Illustration de la fable Le Lièvre et la Tortue

À l'instar de nombreux animaux en contact avec l'homme, la tortue est universellement présente dans la culture, bien que son symbolisme varie en fonction des régions du monde.

Généralement, la carapace de la tortue, ronde sur le dessus et plate en dessous, en a fait une représentation vivante de l'univers. Il existe aussi de nombreux mythes et des religions (en Chine, en Inde ou chez les Amérindiens par exemple) où une tortue cosmogonique contribue à la formation de la Terre. L'aspect ramassé et les quatre pattes fermement plantées dans le sol font de la tortue un cosmophore chargé de porter le monde. Sa longévité, bien connue depuis très longtemps, l'associe à l'immortalité et à la sagesse.

En Chine, la tortue possède une symbolique particulièrement forte, se faisant l'allégorie du monde. Le ventre de la tortue forme un carré inscrit dans le cercle formé par la carapace, figurant ainsi la conception schématisée du monde chinois : le carré au centre du monde, représente la Chine, les parties entre la carapace et le ventre représentent le reste du monde, les « barbares », tandis que le monde céleste s'étend au-delà du cercle. La tortue est connue en Chine comme détenant les secrets du ciel et de la terre. Dans le culte des ancêtres, les Chinois croyaient pouvoir établir une communication avec le monde des morts par le biais des tortues (c'est le principe de la scapulomancie). Ainsi, ils inscrivaient sur un morceau de carapace de tortue une question qu'ils désiraient poser aux ancêtres, après quoi ils exposaient ce morceau dans les flammes. Le craquèlement du morceau de carapace sous l'effet de la chaleur devait signifier la réponse des ancêtres. Le morceau était alors confié à un collège divinatoire qui interprétait les craquelures. Un exemple de cette pratique, datant de la période Shang, est notamment visible au musée Guimet à Paris.

En Inde également, la tortue joue un rôle important dans les mythes ou dans la religion. La tortue Kûrma est le second avatar, la seconde incarnation de Vishnu sur terre (descendu pour montrer la voie aux hommes, pour sauver l'humanité).

En Occident, la tortue ne se fait pas actrice de la cosmogonie, mais est surtout associée à la lenteur, comme l'atteste la célèbre fable Le Lièvre et la Tortue, mais aussi les expressions populaires du type « lent comme une tortue ». Cet aspect est surtout associé aux tortues terrestres.

龟，泛指龟鳖目（Testudines）的爬行动物，现存14科共341种，它们的肋骨进化成特殊的骨制和软骨护盾，称为龟甲。 龟是通常可以在陆上及水中生活，亦有长时间在海中生活的海龟。龟亦是长寿的动物，自然环境中有超过百年寿命的。像很多爬行动物一般，龟是外温动物。但是由于体内新陈代谢的作用，棱皮龟的体温要高于周围环境水温。

龟鳖目下包括现存和已灭绝物种，最早的化石记录可追溯到2亿2000万年前， 甚至早于蛇、蜥蜴和鳄鱼，因此是世界上最古老的爬行动物之一。其下很多生物都活到了现在，并包括一些极度濒危物种。

形态学

一只生活在夏威夷的绿蠵龟 一只将眼睛和鼻子探出水面的红耳龟 最大的龟是棱皮龟（Dermochelys coriacea），其背壳长度可达2米（6.6英尺），重达900公斤（2,000英磅）。淡水龟体型较海龟为小，但也有较大的物种，例如亚洲的鼋（Pelochelys cantorii）也在少数情况下可以达到相同的大小。 象龟属生物的体型也都很大，但并不是最大的龟，它们体长最多达到130厘米（51英寸）左右，重达300公斤（660英磅）。 史上最大的龟是已灭绝的白垩纪末期生物古巨龟，已知其长达可达4.6米（15英尺）。 最小的龟是生活在南美洲的斑点珍龟，其长度不超过8厘米（3.1英寸），重不过140克（4.9盎司）。

种类

侧颈亚目（Pleurodira） 非洲侧颈龟科 Pelomedusidae （又名侧颈龟科） 南美侧颈龟科 Podocnemididae （又名美非侧颈龟科） 蛇颈龟科 Chelidae

非洲侧颈龟科 Pelomedusidae （又名侧颈龟科）

南美侧颈龟科 Podocnemididae （又名美非侧颈龟科）

蛇颈龟科 Chelidae

曲颈龟亚目/隐颈龟亚目（Cryptodira） 两爪鳖科 Carettochelyidae（又名猪鼻龟科） 海龟科 Cheloniidae （又名蠵龟科） 鳄龟科 Chelydridae 泥龟科 Dermatemydidae（又名中美河龟科） 棱皮龟科 Dermochelydidae （又名革龟科） 泽龟科 Emydidae（又名河龟科） 地龟科 Geoemydidae （又名潮龟科、淡水龟科） 动胸龟科 Kinosternidae （又名麝龟科） 动胸龟亚科 Kinosterninae 麝香龟亚科 Staurotypinae 平胸龟科 Platysternidae（又名大头龟科） 陆龟科 Testudinidae 鳖科 Trionychidae 盘鳖亚科 Cyclanorbinae 鳖亚科 Trionychinae

两爪鳖科 Carettochelyidae（又名猪鼻龟科）

海龟科 Cheloniidae （又名蠵龟科）

鳄龟科 Chelydridae

泥龟科 Dermatemydidae（又名中美河龟科）

棱皮龟科 Dermochelydidae （又名革龟科）

泽龟科 Emydidae（又名河龟科）

地龟科 Geoemydidae （又名潮龟科、淡水龟科）

动胸龟科 Kinosternidae （又名麝龟科） 动胸龟亚科 Kinosterninae 麝香龟亚科 Staurotypinae

动胸龟亚科 Kinosterninae

麝香龟亚科 Staurotypinae

平胸龟科 Platysternidae（又名大头龟科）

陆龟科 Testudinidae

鳖科 Trionychidae 盘鳖亚科 Cyclanorbinae 鳖亚科 Trionychinae

盘鳖亚科 Cyclanorbinae

鳖亚科 Trionychinae

文化

饮食 书中还有吃龟的记载，《诗经》中也提到以龟为食物，《小雅·六月》曾提到：“饮御诸友，龟鳖脍鲤。候谁在矣？张仲孝友”《大雅·韩奕》也载有：“其肴为何？龟鳖鲜鱼；其簌维何？维笋及蒲。”除玳瑁外，所有的龟鳖均可食用。《洛阳记》载：“各种禹时有神龟于洛水，负文列于背以授禹，文即治水文也。”《国语·周语》曰：“我姬氏出自天鼋”。《神农本草经》、《医林纂要》、《名医别录》、《药性论》、《临证指南医案》、《本草正宗》、《本草求真》等书对乌龟的药用作了详细的记述，《本草纲目》称“龟、鹿皆灵而有寿。龟首常藏向腹，能通任脉，故取其甲以补心、补肾、补血，皆以养阴也”。清光绪年间，金石学家王懿荣偶然在中药材上的「龙骨」片（龟甲）发现有古文本，即是后来的甲骨文。 商代的甲骨文 贞卜 甲骨文之起源，即是中国商朝先民以龟甲作为卜具，先于龟甲钻孔，再以焚烧之草枝置于孔中，甲孔遇热便产生裂纹，以此观之吉凶，而产生爆裂时的声音「啵」即为「卜」音之来源。 饰物 人类历史上，玳瑁曾作为宝石饰品之材料。目前玳瑁受到《濒临绝种野生动植物国际贸易公约》（CITES）的保护，很多国家已禁止猎捕玳瑁，玳瑁产品也被禁止进出口。 神话 《山海经》记载有“旋龟”，“其状如龟而鸟首虺尾”，“其音如判木，佩之不聋，可以为底。” 但也因为龟长寿，成为中国四灵之一，《礼记·礼运》云：“何谓四灵，麟凤龙龟，谓之四灵”，宋代的《十三经注疏》载：“象物，有象在天……麟、凤、龙、龟谓之四灵。”《述异记》载：“龟一千年生毛，寿五千岁谓之神龟，寿一万年曰灵龟”。《抱朴子·论仙》载︰“谓生必死，而龟鹤长寿焉。知龟鹤之遐寿，故效其导引以增年。”《洛书》曰：“灵龟者黝文五色神灵之精也，能见存亡明于吉凶。”《洪范．五行》曰：“龟之言久也，千岁而灵此禽兽而知吉凶者也。”《淮南子》：“必问吉凶于龟者，以其历久岁矣。”四方神兽中代表北方的玄武是龟蛇结合的神兽，玄天上帝座下也有龟蛇二将，都是以黑色为色、代表北方的兽类。 龟象征沉稳、忍辱负重，中国神话中有女娲补天之故事，亦有女娲斩龟足以支撑天之四个方位，或因龟有稳重之形象。又如龙生九子中之，赑屭喜好负重，其亦具有龟之影子。 褒义 因龟长寿，故中国藉作长寿之祝福语，如龟鹤遐龄、龟鹤同春、龟龄鹤算等。 贬义 因为龟的行走速度缓慢，遭遇危险或受惊便缩进壳中，像是没有出息的样子，故人常称胆小、没担当的人为「缩头乌龟」。中文有时将「龟」挪作骂人词。 文艺创作 此外，与龟相关的童话故事，最知名的除了龟兔赛跑外，还有日本的浦岛太郎故事。在商业卡通方面，忍者龟也相当具有知名度。

龟类濒临灭绝的危机

龟历来被东方人认为是营养滋补和防治疾病的极好食品。人们信牠是吉祥的象征、长寿的代表，吃龟肉、喝龟汤也会带来吉祥和长寿。这种观念虽无科学依据，但却有文化传统的支持，仅《本草纲目》中就记录了15种龟类。加之一些商家受利益驱动，一味地渲染龟的食用、强身和医疗价值，让亚洲龟家族中越来越多的种群加入到濒危物种之列。

脚注

↑ THE REPTILE DATABASE

↑ Hutchinson 1996

↑ 《吉尼斯世界纪录大全》记载，海龟的寿命最长可达152年。

↑ Li等 2008

↑ Barzyk 1999

↑ National Geographic 2011.

↑ Connor 2009

↑ Everhart 2012