Un neurone, ou cellule nerveuse, est une cellule excitable constituant l'unité fonctionnelle de base du système nerveux.

Les neurones assurent la transmission d'un signal bioélectrique appelé influx nerveux. Le nombre total de neurones du cerveau humain est estimé de 86 à 100 milliards (10).

Le cerveau n'est pas le seul organe à avoir une forte concentration de neurones : l'intestin par exemple en compte selon les estimations, environ 500 millions. Les neurones seraient approximativement aussi nombreux que les cellules gliales, seconds composants du tissu nerveux assurant plusieurs fonctions dont le soutien et la nutrition des neurones.

Les neurones ont deux propriétés physiologiques : l'excitabilité, c'est-à-dire la capacité de répondre aux stimulations et de convertir celles-ci en impulsions nerveuses, et la conductivité, c'est-à-dire la capacité de transmettre les impulsions. Les neurones d'un même individu se différencient en modifiant leur patrimoine génétique.

Structure

Vue d'artiste : un neurone observé au microscope électronique à balayage.

Schéma d'un neurone.

Neurone d'hippocampe exprimant une protéine fluorescente (GFP) permettant d'observer les dendrites avec des épines dendritiques

Le neurone est composé d'un corps appelé péricaryon ou corps cellulaire ou encore soma, et de deux types de prolongements : l'axone, unique, qui conduit le potentiel d'action de manière centrifuge, et les dendrites, qui sont en moyenne 7 000 par neurone et qui conduisent les potentiels d'action de manière centripète. La morphologie, la localisation et le nombre de ces prolongements, ainsi que la forme du soma, varient et contribuent à définir différentes familles morphologiques de neurones. Par exemple, il existe des neurones unipolaires ou multipolaires.

Le diamètre du corps des neurones varie selon leur type, de 5 à 120 μm. Il contient le noyau, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser, et le cytoplasme. On trouve dans le cytoplasme le réticulum endoplasmique rugueux (formant les corps de Nissl des histologistes), les appareils de Golgi, des mitochondries et des neurofilaments qui se regroupent en faisceau pour former des neurofibrilles.

L'axone (ou fibre nerveuse) a un diamètre compris entre 1 et 15 μm, sa longueur varie d'un millimètre à plus d'un mètre. Le cône d'émergence, région extrêmement riche en microtubules, constitue l'origine de l'axone. Il est également appelé zone gâchette car il participe à la genèse du potentiel d'action. Il décrit un trajet plus ou moins long (quelquefois plusieurs mètres) avant de se terminer en se ramifiant (c'est l'arborisation terminale). Chaque ramification se termine par un renflement, le bouton terminal ou bouton synaptique. Cependant, s'observent aussi des « enfilades » de renflements synaptiques sur un même segment axonal constituant des synapses en passant. La membrane plasmique de l'axone, ou axolemme (en), contient l'axoplasme en continuité avec le cytoplasme du péricaryon. Il est constitué de neurofilaments, de microtubules et de microvésicules (celles-ci sont produites par le réticulum endoplasmique rugueux et les appareils de Golgi). Certains axones sont recouverts d'une gaine de myéline, formée par des cellules gliales, les cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique, et les oligodendrocytes dans le système nerveux central. On estime qu'environ un axone sur trois est recouvert de myéline. Le recouvrement des axones par la myéline est en fait discontinu, séparé par les nœuds de Ranvier, lesquels sont isolés par des astrocytes. Ce recouvrement permet une plus grande vitesse de passage de l'information nerveuse.

Les dendrites sont nombreuses, courtes et très ramifiées dès leur origine. Elles sont parfois recouvertes d'épines dendritiques. Contrairement à l'axone, elles ne contiennent pas de microvésicules permettant la transmission de l'information à l'extérieur du neurone. La dendrite conduit l'influx nerveux, induit à son extrémité, jusqu'au corps cellulaire : c'est un prolongement afférent.

Les axones sont rassemblés en faisceaux, eux-mêmes reliés par du tissu conjonctif (endonèvre et périnèvre) formant les tractus et les nerfs.

Génétique neuronale

Les neurologues suspectent depuis le début des années 2000 que les neurones puissent chez une même personne présenter des ADN différents.

Ceci a été récemment (1 novembre 2013) confirmé par l'étude d'une centaine de génomes neuronaux isolés chez 3 personnes à titre posthume. L'ADN de certains neurones évoque une mosaïque comportant effectivement des chromosomes surnuméraires, ou des chromosomes manquants ou encore des fragments d'ADN qui peuvent se répliquer eux-mêmes tout au long du génome (41% des 100 génomes neuronaux étudiés comportaient au moins un élément qui n'a pas été transmis par les parents). Et dans les neurones dérivés de cellules totipotentes de la peau de ces trois personnes, le taux de variabilité était comparable. La diversité génétique neuronale est une composante nouvelle et individuelle de la diversité génétique et donc de la biodiversité, qui pourrait jouer un rôle important en matière d'adaptation au fur et à mesure du vieillissement, et qui pourrait être en cause dans certaines maladies. Ceci confirme aussi que l'évolution génétique existe hors de la reproduction sexuée chez l'individu même, et peut laisser penser que l'intelligence évolue au cours de la vie et ne dépend pas que des gènes légués par les parents ou du contexte culturel. L'étude des mécanismes causant et sélectionnant ces "mutations" du « neurogénome », ainsi que celle des transcriptomes et celle des variations éventuellement liés à l'âge (du fœtus à la mort), aux maladies, aux facteurs environnementaux et au génotype de l'individu devraient permettre dans un futur proche de mieux comprendre le cerveau et la psychomotricité.

L'influx nerveux

Au repos, il existe une différence de potentiel négative (de l'ordre de -60 mV à -90 mV, c'est le potentiel de repos) entre la face intracellulaire de la membrane du neurone et sa face extracellulaire. Cette différence de potentiel résulte d'une différence de concentration en ions entre l'intérieur et l'extérieur du neurone secondaire à une perméabilité sélective de la membrane plasmique et d'autre part à des courants ioniques actifs transmembranaires (par exemple, la pompe sodium-potassium ATP-asique). Il existe également des courants de fuite concernant les ions potassium vers le milieu extracellulaire par des canaux ioniques spécifiques transitoirement ouverts (à cause des fluctuations électro-chimiques locales).

L'influx nerveux se caractérise par une modification instantanée et localisée de la perméabilité de la membrane du neurone : des ions sodium (Na) pénètrent dans la cellule en passant à travers des canaux ioniques sélectivement perméables au sodium. Le potentiel de membrane prend alors une valeur positive (environ +35 mV) proche du potentiel électro-chimique d'équilibre du sodium (ENA). Ce phénomène porte le nom de dépolarisation. Puis, très rapidement des ions potassium (K) sortent de la cellule en passant à travers d'autres canaux ioniques, perméables au potassium. Le potentiel de membrane décroît pour aboutir à une valeur plus basse que la valeur du potentiel de repos : on parle de repolarisation puis d'hyperpolarisation. Puis il y a une phase de retour à la normale grâce à l'action d'une pompe ionique ATP-asique sodium-potassium dépendante. La variation locale, transitoire et stéréotypée du potentiel transmembranaire de l'axone comprenant la dépolarisation et la repolarisation, s'appelle le potentiel d'action. Il ne dure que quelques millisecondes. Le potentiel d'action, ou influx nerveux, se propage de proche en proche le long de l'axone du neurone, ou d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire) .

Remarques :

Lorsque les canaux sodiques sont ouverts, la membrane est totalement insensible aux stimuli additionnels. La cellule est en période réfractaire absolue. Durant la repolarisation, la membrane peut être stimulée par un stimulus très important. Cette période est appelée période réfractaire relative.

À la suite de l'existence d'un potentiel seuil, le potentiel d'action suit la loi du "tout ou rien".

Les synapses

Schéma complet d’un neurone.

Le relais qui assure la transmission de l'influx nerveux est la synapse. Il y en a de 1 à plus de 100 000 par neurone (moyenne 10 000).

Il existe deux sortes de synapse :

Les synapses électriques (jonction GAP, également appelées jonction communicante), qui sont surtout retrouvées chez les invertébrés et les vertébrés inférieurs, rarement chez les mammifères.

Les synapses chimiques, très majoritaires chez les mammifères et l'homme. Certains circuits cérébraux, nécessitant une grande rapidité pour assurer la survie, ont conservé des synapses électriques.

La synapse est constituée d'un élément présynaptique, d'une fente synaptique et d'un élément postsynaptique.

L'élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l'axone, soit la membrane d'une dendrite. C'est le lieu de synthèse et souvent d'accumulation du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l'influence d'un potentiel d'action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules : Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l'acétylcholine, l'acide glutamique, et la substance P ; Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ; Les petites vésicules à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine ; Les grandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre.

Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l'acétylcholine, l'acide glutamique, et la substance P ;

Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;

Les petites vésicules à centre dense, de forme sphérique, et de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent la noradrénaline, la dopamine, et la sérotonine ;

Les grandes vésicules à centre dense, sphériques, de 80 à 100 nm de diamètre.

L'élément postsynaptique peut être la membrane d'un axone, d'un péricaryon, d'une dendrite, d'une cellule somatique (exemple : cellule musculaire). Suivant leur effet, on différencie les synapses excitatrices et les synapses inhibitrices. Il y a un épaississement de la membrane postsynaptique, qui devient très large et très dense (ceci permet, au microscope électronique, de repérer aisément le sens de propagation de l'information).

La fente synaptique, qui mesure environ 20 nm de large. Elle est remplie de matériel dense parallèle aux membranes.

D'habitude, le lieu initial de la dépolarisation est la membrane postsynaptique. L'influx nerveux se propage ensuite le long de la membrane de la dendrite puis du péricaryon en s'atténuant peu à peu. Si au niveau du cône d'émergence, le potentiel est suffisant (loi du tout ou rien), des potentiels d'action sont générés qui se propageront le long de l'axone sans déperdition. En arrivant à la membrane du bouton terminal, ils déclencheront la libération des microvésicules contenant les neurotransmetteurs, qui diffuseront dans la fente synaptique avant d'être captés par les récepteurs de la membrane postsynaptique.

La propagation de l'influx nerveux est un phénomène qui consomme de l'énergie, en particulier pour activer les pompes qui rétablissent l'équilibre ionique, après la re-perméabilisation de la membrane aux ions (fermeture des canaux ioniques). Cette énergie est fournie par la dégradation de l'adénosine-triphosphate (ATP) en adénosine-diphosphate (ADP). L'ATP sera ensuite régénéré par les mitochondries.

On peut classer topographiquement les différents types de synapses en fonction de la partie de la cellule qui sert d'origine et d'arrivée. On aura ainsi des synapses :

Axodendritique, les plus fréquentes, où l'influx passe d'un axone à une dendrite,

Axosomatique où l'influx passe d'un axone à un corps cellulaire

Axoaxonique, où l'influx remonte d'un axone à un autre axone situé en amont pour la régulation du neurone pré-synaptique (généralement c'est une inhibition, une sorte de régulation en boucle)

Dendrodendritique où l'influx passe d'une dendrite à une autre dendrite

Dendrosomatique, où l'influx passe d'une dendrite à un corps cellulaire

Somatosomatique où la synapse se fait entre deux corps cellulaires.

Neurogenèse et neurolyse

Chez l'homme, avant les quatre premiers mois, l'organisme produit 8,6 neurones par seconde pour atteindre un nombre total de 100 milliards. Cependant, c'est durant les quatre premiers mois de la vie embryonnaire que l'augmentation la plus marquée du nombre de neurones est observable; il se formerait environ 500 000 neurones par minute.

Durant la vie adulte les pertes neuronales spontanées ou causées par une dégénérescence pathologique (comme dans la maladie de Parkinson ou la maladie d'Alzheimer) ou encore par des traumatismes du système nerveux central sont définitives : le neurone est en effet une cellule non divisible, ce qui empêche le remplacement des neurones perdus. Néanmoins, le dogme de l'absence de neurogenèse après la naissance est réfuté depuis les années 1970. De nouveaux neurones continuent à être produits tout au long de la vie adulte dans deux zones très restreintes du cerveau des mammifères, l'hippocampe et le bulbe olfactif.

La neurolyse est la destruction d'une cellule nerveuse, notamment par apoptose ou par des leucocytes ou des cellules gliales qui l'ont envahie et l'ont phagocytée. Elle désigne également l'opération chirurgicale consistant à libérer un nerf lorsque celui-ci est comprimé par une adhérence pathologique

Historique

Le terme de « neurone » fut introduit dans le vocabulaire médical en 1881 par l'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer.

Utilisation

Marquage neuronal

Des colorants ou marqueurs spécifiques sont utilisés depuis plus de 100 ans pour détecter les neurones et les colorer dans des préparations. Depuis peu, on peut même les observer en fluorescence sans les tuer. On peut aussi utiliser des anticorps dirigés contre les neurofilaments ou contre la protéine tau, qui ne sont retrouvés que dans les neurones.

Transformation de cellules souches en neurones

En 2008, la transformation de cellules souches en neurones du cortex et leur greffe réussie dans le cerveau de souris (la majorité des nouveaux neurones s’étant connectés avec de nombreuses parties du cerveau des souris), effectuées à l’Université libre de Bruxelles, constitue une piste sérieuse pour la guérison de diverses maladies neurologiques et psychiatriques comme les épilepsies, les accidents vasculaires cérébraux, la maladie d’Alzheimer ou la schizophrénie.

Neurone formel

Un neurone formel est une représentation mathématique et informatique du neurone biologique. Il reproduit certaines caractéristiques biologiques, en particulier les dendrites, axone et synapses, au moyen de fonctions et de valeurs numériques. Les neurones formels sont regroupés en réseaux de neurones. Grâce à des algorithmes d'apprentissage automatique, on peut régler un réseau de neurones pour lui faire accomplir des tâches qui relèvent de l'intelligence artificielle.

神经元细胞结构示意图

1899年科学家所画神经元的图

神经元（neuron），又名神经原或神经细胞（nerve cell），是神经系统的结构与功能单位之一。神经元占了神经系统约10%，其他大部分由胶状细胞所构成。基本构造由树突、轴突、髓鞘、细胞核组成。传递形成电流，在其尾端为受体，借由化学物质传导(多巴胺、乙酰胆碱)，在适当的量传递后在两个突触间形成电流传导。

人脑中，神经细胞约有860亿个。其中约有700亿个为小脑颗粒细胞（cerebellar granule cell）。

演化生物学

前寒武纪新元古代的腔肠动物已拥有神经元和突触的弥散的神经网络。

形态学

虽然神经元形态与功能多种多样，但结构上大致都可分成细胞体（cell body, or soma）和神经突两部分。神经突又分树突（Dendrites）和轴突（Axon）两种。轴突往往很长，由细胞的轴丘（axon hillock）分出，其直径均匀，开始一段称为始段，离开细胞体若干距离后始获得髓鞘，成为神经纤维。习惯上把神经纤维分为有髓纤维与无髓纤维两种，实际上所谓无髓纤维也有一薄层髓鞘，并非完全无髓鞘。 胞体的大小差异很大，小的直径仅5～6μm，大的可达100μm以上。突起的形态、数量和长短也很不相同。树突多呈树状分支，它可接受刺激并将冲动传向胞体；轴突呈细索状，末端常有分支，称轴突终末（axon terminal），轴突将冲动从胞体传向终末。通常一个神经元有一个至多个树突，但轴突只有一条。神经元的胞体越大，其轴突越长。 不论是何种神经元，皆可分成：接收区（receptive zone）、触发区（trigger zone）、传导区（conducting zone），和输出区（output zone）。 接收区（receptive zone）：为树突到胞体的部份（伪单极神经元为接受器的部份），会有电位的变化，为阶梯性的生电（Graded electrogenesis）。所谓阶梯性是指树突接受（接受器）不同来源的突触，如果接收的来源越多，对胞体膜电位的影响越大，反之亦然。而接受的消息在胞体内集成。 触发区（trigger zone）：在胞体集成的电位，决定是否产生神经冲动的起始点。位于轴突和胞体交接的地方。也就是轴丘（axon hillock）的部份。 传导区（conducting zone）：为轴突的部份，当产生动作电位（action potential）时，传导区能遵守全有全无的定律（all or none）来传导神经冲动。 输出区（output zone）：神经冲动的目的就是要让神经末梢，突触的神经传递物质或电力发布，才能影响下一个接受的细胞（神经元、肌肉细胞或是腺体细胞），此称为突触传递。

分类

神经元按照传输方向及功能为三种：感觉神经元（sensory neuron，或称传入神经）、运动神经元（motor neuron，或称传出神经）, 和联系神经元（interneuron）。 不同功能、不同区域的神经元外型有所差异，依照突起的多寡分成多极神经元、单极神经元（伪单极神经元）、双极神经元。如感觉神经元中的伪单极神经元，因为看起来只有一个突触，只有单一调轴突，没有树突。