Les Chamaeleonidae sont une famille de sauriens surtout arboricoles, définie par Constantine Samuel Rafinesque en 1815. Elle contient près de 200 espèces de caméléons. Cette famille est divisée en deux sous-familles : les Chamaeleoninae et les Brookesiinae.

Ce sont des animaux qui se caractérisent par la mobilité indépendante de leurs yeux, leur langue protractile qui leur permet d'attraper leurs proies à distance, les doigts groupés en deux blocs opposables assurant une bonne prise sur les branches et leur capacité à changer de couleur.

Répartition

Distribution des caméléons

Les espèces de cette famille se rencontrent en Afrique, au Moyen-Orient, à Madagascar, en Asie du Sud et dans le sud de l'Europe.

Ces reptiles se rencontrent principalement en Afrique, à l'exception de la plupart des déserts, ainsi que dans les îles alentour : Madagascar, Seychelles, Comores, Canaries, Réunion, nombreuses îles de la Méditerranée. Une espèce se rencontre également dans le sud de l'Europe (Portugal, Espagne, Péloponnèse) : Chamaeleo chamaeleon. On rencontre également deux espèces dans la péninsule Arabique (Chamaeleo calyptratus, Chamaeleo arabicus), et une dernière espèce (Chamaeleo zeylanicus) en Inde, au Pakistan et au Sri Lanka. Plus du tiers des espèces de caméléons vivent à Madagascar.

Ils vivent principalement dans des zones forestières ou dans les plaines broussailleuses, humides à très humides, parfois jusqu'à plus de 2 000 m d'altitude.

Anatomie et biologie

Un caméléon commun en Espagne.

Les caméléons sont des reptiles — et des lézards — qui présentent de nombreuses particularités anatomiques et biologiques.

Queue

Ce sont des lézards dotés d'une queue assez longue (entre un tiers et la moitié de la longueur totale chez la plupart des espèces). Cette queue peut s'enrouler sur elle-même, et est souvent utilisée pour assurer une meilleure prise dans les arbres.

Ceci n'est vrai que pour les caméléons arboricoles. Les caméléons nains (genres Rhampholeon, Rieppeleon et Brookesia), de mœurs quasi-terrestres, présentent en général une queue bien plus petite et moins mobile.

Doigts

Les doigts des pattes, griffus, sont rassemblés en deux groupes opposés qui forment une sorte de pince, utilisée pour agripper solidement les branches lors de leurs déplacements. Ils sont dits zygodactyles. Les doigts sont regroupés de sorte que la pince ait deux doigts en vis-à-vis des trois autres. Chez de nombreuses espèces les doigts adjacents sont plus ou moins soudés entre eux.

Crêtes et cornes

Les caméléons sont souvent dotés de casques, crêtes et cornes. Ce sont des téguments que l'on retrouve plus ou moins développés chez toutes les espèces.

Certaines espèces comme Trioceros jacksonii ou T. johnstoni présentent de grandes cornes (jusqu'à 3 cm) sur le rostre. D'autres espèces ont une ou deux cornes, plus ou moins longues. Certaines espèces n'en ont pas du tout.
D'autres (Chamaeleo calyptratus par exemple) présentent une crête rigide très proéminente sur le crâne.
D'autres encore ont une crête plus ou moins développée qui court sur le dos ou le ventre, parfois jusque sur la queue.
Quasiment toutes les espèces présentent une structure épaisse sur le dessus du crâne, un peu comme un casque.

Dimorphisme sexuel

Les mâles et femelles sont souvent très différents. Les mâles sont en général plus grands et gros bien qu'il existe quelques exceptions. De plus les crêtes, casques ou cornes sont en général moins développés, voire complètement absents chez les femelles.
La robe est généralement très différente. Les mâles ont la plupart du temps des couleurs plus vives et contrastées.

Les caméléons nains (genres Rhampholeon, Rieppeleon et Brookesia) font encore exception, mâles et femelles ayant généralement les mêmes couleurs, et les femelles étant la plupart du temps plus grandes.

Vision

Les yeux des caméléons sont proéminents, et dotés de mouvements indépendants. Ceci permet à ces animaux de surveiller de tous les cotés à la fois l'approche de prédateurs. Lorsqu'ils repèrent une proie les yeux convergent dessus pour obtenir une meilleure précision.
Quasiment dépourvus de bâtonnets, les caméléons ont une très mauvaise vue nocturne.

Langue

Structure de la langue d'un caméléon.

Pour chasser les insectes les caméléons utilisent leur langue protractile. Celle-ci est "rangée" dans la bouche sur l'os hyoïde, et est composée entre autres de muscles propulseurs et rétracteurs. L'animal projette avec une grande précision sa langue — dont l'extrémité est couverte d'un mucus gluant — sur ses proies, puis ramène le tout dans sa bouche.

Selon les espèces la langue peut atteindre la longueur du corps de l'animal, et être projetée à plus de 20 km/h.

Couleurs

Les caméléons sont également connus pour leurs couleurs variées et surtout la capacité chez certaines espèces à en changer rapidement. Ils possèdent, au niveau de leur épiderme, deux couches de nanocristaux qui leur permettent de changer de couleur et de refléter la lumière dans le proche infrarouge. Le philosophe péripatéticien Théophraste pensait que le phénomène de changement de couleur du caméléon — qu'il appelle métamorphose — vient de ce qu'il a le corps rempli d'air : comme les poumons occupent toute la place ou presque, l'air prédomine, et facilite son changement de couleur.

Il s'agit principalement d'un mécanisme de communication sociale (les couleurs sombres marquent la colère, l’agressivité, avec des variations des rayures sur les flancs et des signaux visuels changeants qui se concentrent sur la face des combattants ; les mâles utilisent des couleurs claires et variées pour courtiser les femelles), et non d’une technique de camouflage (Alfred Edmund Brehm est le premier à avoir défendu cette thèse au XIX siècle) ; cependant la plupart des caméléons semblent utiliser le changement de couleur dans les deux buts. Le changement de couleur aurait d’abord été développé comme un moyen de communication, le camouflage n’intervenant que secondairement. Le Bradypodion taeniabronchum utilise cette technique de camouflage avec une efficacité remarquable.

Les robes des caméléons permettent de les identifier : chacun a un milieu favori. Les caméléons nains, plutôt terrestres, ont en général une robe plutôt marron, alors que les espèces arboricoles arborent souvent du vert, du jaune ou du bleu.

Taille

Les caméléons sont des reptiles de taille modérée : les plus petites espèces font près de 3 cm de long (Brookesia micra, découvert en février 2012), et les plus grandes atteignent les 70 cm (Trioceros melleri, Calumma parsonii). Ces tailles s'entendent queue comprise.

Reproduction

Selon les espèces la reproduction a lieu une fois par saison ou de multiples fois. Les femelles de nombreuses espèces sont capables de retenir le sperme des mâles durant parfois plus d'un mois et de s'auto-féconder (nombreuses espèces de Chamaeleo, quelques espèces de Furcifer et de Bradypodion). La gestation dure en général de un à deux mois mais peut durer près de 6 mois chez certaines espèces (Calumma).

La majorité des espèces de caméléons sont ovipares. Les femelles creusent le sol pour y pondre leurs œufs, à part les petites espèces (caméléons nains, comme le Rhampholeon) qui les déposent sur le sol. La durée d'incubation est extrêmement variable. Elle va d'une cinquantaine de jours chez les caméléons nains à plus d'une centaine de jours chez la plupart des espèces. Cette durée peut même dépasser une année et approcher deux ans chez quelques espèces (Calumma parsonii en particulier).

Certains caméléons sont ovovivipares. Ce sont généralement des animaux vivant en altitude, où les œufs auraient peu de chance de se développer. Après une gestation assez longue les petits naissent dans des membranes translucides qu'ils percent très peu de temps après. On trouve dans cette catégorie plusieurs Chamaeleo (C. jacksoni, C. werneri, C. rudis, C. ellioti, C. fuelleborni, C. affinis, C. bitaniatus...) ainsi que plusieurs Bradypodion (B. damaranum, B. pumilum, B. setaroi, B. ventrale...).

Certaines espèces sont "intermédiaires". Elles sont techniquement ovipares, mais donnent naissance à des œufs dotés d'une fine membrane, contenant des embryons bien développés et quasi-viables. Ces œufs éclosent au bout d'un mois environ (par exemple Rhampholeon marshalli).

Alimentation

Tous les caméléons sont des carnivores insectivores. Ils attrapent la plupart des insectes qui passent à leur portée. Certaines espèces - en général les plus grandes - consomment également de petits oiseaux et de petits lézards ou geckos.

Origines

Un Chamaeleo namaquensis en posture menaçante, dans le désert du Namib

Les caméléons sont peut-être issus des lézards, dont les plus anciens fossiles connus datent du Crétacé. Certains auteurs supposent que le genre Mimeosaurus (Gilmore, 1928) est l'ancêtre direct des caméléons actuels (Romer, 1966). Les fossiles anciens incontestables de caméléons sont assez rares. Longtemps, le plus vieux connu datait d'il y a vingt-six millions d'années et avait été découvert en Europe centrale, et correspondait à l'espèce Chamaeleo caroliquarti. Cependant, un caméléon de quatre-vingts-dix-neuf millions d'années a été identifié en 2016 dans de l'ambre de Birmanie, ainsi que 3 geckos. La longue langue du spécimen fossile étant identifiable au sein de l'animal bien conservé prisonnier de la résine grâce à la microtomographie aux rayons X. Cette découverte indique clairement une origine asiatique des caméléons et non africaine comme parfois admis.

L'île de Madagascar est en effet souvent considérée comme le berceau des caméléons, de par le fait que c'est là que se trouvent la majorité des espèces existantes ainsi que la plus forte variété de formes. Mais cette idée est actuellement contestée. De nombreux auteurs considèrent que les caméléons viendraient d'Afrique orientale, se basant sur le fait qu'on y trouve de nombreuses formes différentes et de par la présence de fossiles (Hillenius, 1959). Pour appuyer cette thèse des recherches génétiques (Matthey, 1957 ; Matthey & Van Brink, 1960) ont montré que les caméléons présentaient deux types de chromosomes, l'un « continental » et l'autre « insulaire ». Les caméléons de Madagascar et des îles voisines possèdent les deux types, les autres n'ayant que ceux de type continental. Ceci semble indiquer une diversification plus tardive pour les espèces malgaches.

Dans le passé, les caméléons ont eu une aire de répartition bien plus étendue qu'aujourd'hui. On les rencontrait en Afrique mais aussi en Chine (Anquingosaurus brevicephalis Hou, 1976) et en Europe Centrale (Chamaeleo bavaricus Scheich, 1983 et C. caroliquari Moddy & Rocek, 1980). Ils reculèrent vers le sud au quaternaire, durant la baisse des températures dans l'hémisphère nord, et on ne les rencontre plus qu'au sud de l'Espagne, au Portugal et en Grèce (Chamaeleo chamaeleon) pour la partie européenne. L'Arabie fut peuplée par trois séries de migrations successives, correspondant à des espèces ou sous-espèces distinctes (Chamaeleo arabicus, C. calyptratus et C. chamaeleon orientalis) (Arnold, 1980, Hillenius & Gasperetti, 1984, Necas, 1995).

À l'heure actuelle certaines espèces ont été introduites par l'homme, à la suite de libération d'animaux dans la nature. C'est en particulier le cas de Hawaï (Chamaeleo jacksonii originaire du Kenya), et de quelques colonies en Californie, en Alabama et en Australie. C'est également le cas de Furcifer pardalis introduit à la Réunion où il s'est très bien acclimaté (et où il bénéficie du statut d'espèce protégée).

Liste des genres

Selon ReptariumReptile Database(25 avril 2014) :

genre Archaius Gray, 1865

genre Bradypodion Fitzinger, 1843

genre Brookesia Gray, 1865

genre Calumma Gray, 1865

genre Chamaeleo Laurenti, 1768

genre Furcifer Fitzinger, 1843

genre Kinyongia Tilbury, Tolley & Branch, 2006

genre Nadzikambia Tilbury, Tolley & Branch, 2006

genre Palleon Glaw, Hawlitschek & Ruthensteiner, 2013

genre Rhampholeon Günther, 1874

genre Rieppeleon Matthee, Tilbury & Townsend, 2004

genre Trioceros Swainson, 1839

Étymologie

Le terme caméléon est issu du latin chamaeleon lui-même issu du grec ancien χαμαιλέων [khamaileon], le terme se décompose en deux racines χαμαί [khamai] qui signifie sur la terre, sur le sol et de λέων [leon] qui signifie lion. Ce terme semble issu de l'Akkadien nēš qaqqari qui signifie littéralement lion du sol.

Le nom scientifique de cette famille, Chamaeleonidae, dérive de la même racine et du nom du genre Chamaeleo avec la terminaison -dae désignant le rang de famille.

Historique de la classification

La classification des caméléons a évolué au cours du temps et continue d'évoluer, d'une part parce qu'on découvre encore de nouvelles espèces et parce que les études (en particulier génétiques) amènent parfois à des redécoupages des espèces et genres existants. La famille elle-même des Chamaeleonidae était autrefois nommée Rhiptoglossa (de Rhipto : jeter et de Glossa : la langue).

Les premières descriptions de caméléons furent l'œuvre de Laurenti en 1768, avec le genre Chamaeleo. Il fut suivi par Khul en 1820 puis Duméril et Bibron en 1834, ces derniers ayant commencé une ébauche de classification.

Ce furent les diverses explorations scientifiques en Afrique et à Madagascar au XIX siècle et au début du XX siècle qui permirent de répertorier de nombreux spécimens et d'obtenir une classification plus fournie.

En 1843 Fitzinger définit le genre Bradypodion, en 1865 Gray créa le nouveau genre Brookesia et Günther créa le genre Rhampholeon en 1874.

Ce dernier, avec Boulenger, créa en 1887 la première classification reposant sur des critères morphologiques :

les caméléons ayant une queue plus longue que le corps ;

les caméléons avec une queue plus courte que le corps et dotés de griffes simples ;

les caméléons également avec une queue plus courte que le corps et des griffes bicuspides.

Dans les années 1960 à 1980, Hillenius et Klaver proposèrent une classification plus complexe, où les caméléons du genre Chamaeleo furent séparés selon leur répartition géographique et d'autres critères morphologiques. Ceci fut poursuivi par Klaver et Böhme en 1986 en incluant des données anatomiques plus précises (lobes pulmonaires, os, détails des hémipénis), conduisant à la création de deux sous-familles, les Caméléoninés et les Brookésiinés (faux caméléons).

De l'aveu même de ces zoologistes cette classification possède quelques failles, mais elle reste très utilisée par des chercheurs de terrain. Certains, surtout en Amérique (dont la CITES) continuent à utiliser une classification plus ancienne, ce qui est source de confusion entre les publications.

Plus récemment de nouveaux genres ont été décrits : Kinyongia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006), Nadzikambia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006) et Rieppeleon (Matthee, Tilbury & Townsend, 2004), sans qu'ils soient encore reconnus largement.

Exemples de caméléons

Caméléon commun

Caméléon de Parson

Caméléon de Jackson avec ses cornes.

Caméléon panthère vert.

Un bébé caméléon.

Caméléon panthère Furcifer pardadis

Un caméléon attendant patiemment une proie.

Un caméléon du Yemen sur un arbre.

Caméléon du Maroc

Caméléon du Maroc

Dans la fiction

Dans Raiponce, le film d'animation des studios Disney sorti en 2010, le fidèle compagnon de l'héroïne (la princesse Raiponce) est un caméléon prénommé Pascal.

Dans À la Croisée des Mondes, le caméléon est le 20 symbole de l'aléthiomètre de Lyra.

Dans le film d'animation Rango, sortit en 2012, le personnage principal Rango, est un caméléon dont la voix est doublée par Johnny Depp.

Mythes et croyances

Dans la mythologie zouloue, le caméléon est présenté comme le messager de l'immortalité. Il est ainsi dit qu'un caméléon nommé Unwabu aurait été envoyé par les Dieux pour apporter l'immortalité aux hommes mais que, prenant tout son temps lors de son voyage, il se fait dépasser par Intulu le lézard qui leur apporte la mortalité à jamais.

En captivité

On rencontre de nombreux caméléons en terrariophilie. Ils sont généralement considérés comme délicats voire difficiles à maintenir, et ce pour plusieurs raisons :

ils sont souvent fortement dépendants de la température et de l'hygrométrie, ce qui implique de nombreuses contraintes (pulvérisation d'eau très régulière par exemple) ;

ils ont besoin d'une très forte aération, les terrariums en verre sont donc proscrits sous peine de voir apparaître des infections respiratoires ;

ils nécessitent des ampoules UV de bonne qualité, ainsi qu'une forte intensité lumineuse (6500K) ;

la reproduction est souvent délicate, et l'incubation des œufs très longue ;

leur espérance de vie est plutôt courte (souvent de 2 à 5 ans), et ils sont très sensibles au stress, qui tend à réduire cette espérance de vie.

Malgré tout certaines espèces sont considérées comme accessibles et se rencontrent en terrariophilie, en particulier Furcifer pardalis et Chamaeleo calyptratus.

La législation qui les concerne est très variable. Certaines espèces ne sont pas ou peu protégées, d'autres sont soumises à CITES, d'autres enfin sont intégralement protégées (Chamaeleo chamaeleon par exemple, en tout cas dans la plupart des pays).

À noter que pour la France la législation impose désormais la possession d'un certificat de capacité pour élever la quasi-totalité des espèces de caméléon. Uniquement 3 espèces n'y sont pas soumises : Furcifer pardalis, Chamaeleo calyptratus et Trioceros jacksonii.

Bibliographie

Publications originales

Nopsca, 1923 : Die Familien der Reptilien. Fortschritte in der Geologie und Paläontologie, vol. 2, p. 1-210.

Rafinesque, 1815 : Analyse de la nature ou tableau de l'univers et des corps organisés. Palermo, p. 1-224 (texte intégral).

Ouvrages

Maurice Déribéré, Le caméléon, un caprice de la nature, Erec, 1981.

避役科（学名：Chamaeleonidae，英语：chameleon）俗称变色龙，是属于爬行纲的一种动物，与蜥蜴同属于蜥蜴亚目。主要分布于非洲东部与马达加斯加。

特征

皮肤被颗粒状鳞覆盖，真皮内有多种色素细胞，能随时伸缩，变化体色；头上有钝三角形突起；双眼各自独立，可以自由转向不同视角。背部有嵴棱；四肢较长，前后肢均具5指、趾，分为相对2组，前肢内侧3指愈合，外侧2指愈合在一起，可相互握持;后肢相反，内侧2趾和外侧3趾愈合，并相对持，这样，牠就更善于在树上攀爬。 一些种类的变色龙是根据周围环境来变换体色，而另一些则是用体色来表达情绪：当受到威胁或赢得配偶时体色最为鲜艳。也有表现身体状况的颜色：发黑是身体状况差时，发白则是体温过高时。舌头较长，几乎与躯干等长，捕食时通过舌尖产生的巨大吸力吸住猎物（一说舌尖上面有黏液，捕食时，舌头能迅速「射」出，黏住昆虫）。尾较长，善于缠绕在树干上，有「第五只手」的作用。

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