La division ou embranchement des pinophytes (ou conifères), anciennement connue sous le nom de coniférophytes (ou Coniferophyta), ne comprend qu'une classe : celle des Pinopsida. Ce sont des plantes vasculaires à graines en cônes apparues sur Terre il y a 300 millions d'années, bien avant les feuillus. Tous les conifères existants sont des plantes ligneuses dont la grande majorité sont des arbres, les autres étant des arbustes. Les conifères les plus répandus sont les cèdres, cyprès, douglas, sapin, genévrier, agathis, mélèze, pin, séquoia, épicéa et l'if.

Les espèces de conifères peuvent pousser naturellement presque partout dans le monde, et sont fréquemment les plantes dominantes dans leur habitat. Cet embranchement est cependant sur le déclin et seules 650 espèces environ de conifères subsistent à l'heure actuelle.

Les conifères ont un important poids économique, principalement pour le bois d'œuvre et la production de papier.

Arbre phylogénétique des pinophytes

Liste des Familles

Lac des Chavonnes

Selon ITIS (classification classique):

division Pinophyta classe Coniferopsida ordre Coniferales famille Abietaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Pinaceae) classe Cordaitopsida ordre Cordaitales classe Pinopsida ordre Pinales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Taxodiaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Cupressaceae) ordre Taxales famille Taxaceae classe Taxopsida

classe Coniferopsida ordre Coniferales famille Abietaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Pinaceae)

ordre Coniferales famille Abietaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Pinaceae)

famille Abietaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Pinaceae)

classe Cordaitopsida ordre Cordaitales

ordre Cordaitales

classe Pinopsida ordre Pinales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Taxodiaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Cupressaceae) ordre Taxales famille Taxaceae

ordre Pinales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Taxodiaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Cupressaceae)

famille Araucariaceae

famille Cephalotaxaceae

famille Cupressaceae

famille Pinaceae

famille Podocarpaceae

famille Taxodiaceae (inclus par la classification phylogénétique dans Cupressaceae)

ordre Taxales famille Taxaceae

famille Taxaceae

classe Taxopsida

Sequoiadendron giganteum

Selon NCBI (classification phylogénétique):

division Coniferophyta classe Coniferopsida ordre Coniferales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Sciadopityaceae (une seule espèce vivante non connue de la classification classique) famille Taxaceae

classe Coniferopsida ordre Coniferales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Sciadopityaceae (une seule espèce vivante non connue de la classification classique) famille Taxaceae

ordre Coniferales famille Araucariaceae famille Cephalotaxaceae famille Cupressaceae famille Pinaceae famille Podocarpaceae famille Sciadopityaceae (une seule espèce vivante non connue de la classification classique) famille Taxaceae

famille Araucariaceae

famille Cephalotaxaceae

famille Cupressaceae

famille Pinaceae

famille Podocarpaceae

famille Sciadopityaceae (une seule espèce vivante non connue de la classification classique)

famille Taxaceae

Morphologie

Tous les conifères sont des plantes ligneuses et ont une croissance monopodiale (un tronc unique et droit avec des branches latérales), avec une forte dominance apicale. La taille des conifères mûrs varie de moins d'un mètre à plus de cent mètres. Les arbres les plus grands, les plus larges, les plus âgés sont tous des conifères. Le plus grand est un Coast Redwood, Sequoia sempervirens, avec une hauteur de 115,2 mètres. Le plus volumineux est un séquoia géant, Sequoiadendron giganteum, avec un volume de 1 486,9 m. L'arbre ayant le tronc le plus large est un cyprès de marais mexicain, Taxodium mucronatum, d'un diamètre de 11,42 mètres.

Records de durée de vie

Le plus âgé des arbres actuellement vivants connus était jusqu'en 2008 le Great Basin Bristlecone Pine, Pinus longaeva, de 4 700 ans (dit Mathusalem). Mais un arbre de la même espèce, baptisé « arbre Prométhée », tué par erreur par un rangers et Donal Rusk Currey parce que l'arbre ne semblait pas exceptionnel, et que pour aider le dendrochronologiste qui avait coincé la mèche de son carottier dans le tronc de l'arbre, ce rangers l'a simplement coupé ; l'arbre s'est ensuite avéré être âgé de plus de 5000 ans. Il est très probable qu'il en existe d'autres encore vivants qui sont aussi vieux, voire plus. Puis en 2008 a été découverte en Suède un arbre de la même famille, mais d'une autre espèce, un épicéa âgé de 9 550 ans dénommé par son découvreur Old Tjikko.

Le bois des conifères est généralement un bois tendre, mais quelques espèces, souvent à croissance lente, ont un bois plus dur et moins putrescible.

Feuillage

Branche et cônes de pin

Les feuilles de beaucoup de conifères sont longues, fines et aciculaires et nommées « aiguilles » pour cette raison. Certains conifères, la plupart des Cupressaceae et quelques Podocarpaceae, ont des feuilles plates, en forme d'écailles. Quelques-uns, notamment les Agathis (Araucariaceae) et Nageia (Podocarpaceae), ont des feuilles larges, en forme de bandes. Chez la majorité des conifères, les feuilles sont arrangées en spirales, à l'exception de la plupart des Cupressaceae et d'un genre parmi la famille des Podocarpaceae, où elles sont croisées en X vis-à-vis des paires, ou en spirales de trois. Chez beaucoup d'espèces à feuilles en spirales, la base des feuilles est tordue pour présenter les feuilles dans le plan horizontal afin de capter un maximum de lumière. La longueur des feuilles varie de deux mm, chez beaucoup d'espèces à feuilles en écailles, jusqu'à quatre cents mm. pour les aiguilles de quelques pins (par exemple Pinus engelmannii). Les stomates sont en ligne, ou répartis sur la feuille, et peuvent se refermer quand le temps est sec ou froid. Les feuilles sont souvent vert foncé, ce qui peut aider à absorber un maximum d'énergie malgré le faible ensoleillement aux latitudes élevées, ou à l'ombre de la canopée. Les conifères des zones chaudes très ensoleillées (par exemple le pin de Calabre Pinus brutia) ont souvent les feuilles jaune-vert, tandis que d'autres (par exemple l'épicéa bleu Picea pungens) ont une couche de cire très efficace pour refléter la lumière ultraviolette. Dans la grande majorité des genres, les feuilles sont sempervirentes, restant habituellement plusieurs années (de deux à quarante) avant de tomber, mais cinq genres (Larix, Pseudolarix, Glyptostrobus, Metasequoia et Taxodium) ont des feuilles caduques, qu'ils perdent en automne, et restent dénudés tout l'hiver. Les jeunes plants de beaucoup de conifères, incluant les Cupressaceae, et le Pinus de la famille Pinaceae, présentent pendant leur période juvénile un feuillage souvent très différent de celui qu'ils ont à l'âge adulte.

Reproduction

Cône de mélèze du Japon (Larix kaempferi)

La plupart des conifères sont monoïques, c'est-à-dire que les cônes mâles et femelles sont produits sur le même arbre, mais quelques-uns sont dioïques ou trioïques ; tous sont pollinisés par l'action du vent. Les graines des conifères se développent à l'intérieur d'un cône protecteur appelé strobilus (ou, incorrectement « pomme de pin », qui ne s'appliquerait qu'aux pins, et pas aux autres conifères). Les cônes mettent de trois mois à trois ans pour atteindre leur maturité, et varient en longueur de deux à six cents mm. Chez les Pinaceae, Araucariaceae, Sciadopityaceae et la plupart des Cupressaceae, les cônes sont ligneux, et une fois mûrs, les écailles s'ouvrent, permettant aux graines de tomber et d'être dispersées par le vent. Chez certains (par exemple sapins et cèdres), le cône se désagrège pour relâcher les graines, et chez d'autres (par exemple les pins qui produisent des pignons de pin), les graines, ressemblant à des noix, sont dispersées par les oiseaux, principalement les casse-noix et les geais, qui cassent les cônes plus mous, qu'ils préfèrent. Les cônes mûrs restent sur l'arbre pendant un temps très variable avant de tomber sur le sol ; chez quelques pins adaptés aux incendies de forêt, les graines peuvent être conservées dans les cônes jusqu'à 60 à 80 ans, pour n'être relâchées qu'après qu'un feu ait détruit l'arbre.

Pour les familles Podocarpaceae, Cephalotaxaceae, Taxaceae, et un genre de Cupressaceae (Genévrier), l'enveloppe de la graine est douce, charnue, de couleurs brillantes et est mangée par des oiseaux; les graines se retrouvent alors dans leurs déjections, et sont ainsi disséminées. Ces enveloppes charnues (sauf celle du Genévrier) sont appelées arilles. Chez certains de ces conifères (par exemple la plupart des Podocarpaceae), le cône consiste en des écailles imbriquées les unes dans les autres, tandis que chez d'autres (par exemple Taxaceae), le cône est réduit à seulement une enveloppe charnue renfermant entièrement la graine.

Cônes mâles de Pinus nigra

Les cônes mâles ont des structures appelées microsporanges qui produisent un pollen jaunâtre. Le pollen est libéré et transporté par le vent jusqu'aux cônes femelles. Les grains de pollen des espèces de pynophytes produisent des tubes polliniques, tout comme ceux des angiospermes. Quand un grain de pollen se trouve près d'un gamétophyte femelle, il subit la méiose et fertilise la gamétophyte femelle. Le zygote en résultant se développe en embryon, puis devient une graine. Par la suite, la graine peut tomber au sol et, si les conditions le permettent, se développer en un nouvel arbre.

En sylviculture, la terminologie des angiospermes a généralement, bien qu'inexactement, été appliquée aux arbres à graines en cônes. Les cônes mâles et les cônes femelles non fertilisés sont appelés respectivement « fleurs mâles » et « fleurs femelles ». Après fertilisation, le cône femelle qui est appelé fruit, subira la maturation.

Cycle de vie

Cône ouvert de Pinus nigra

Pour fertiliser l'ovule, le cône mâle libère le pollen qui est transporté par le vent jusqu’aux cônes femelles.

Un gamète femelle fertilisé (appelé zygote) se développe en embryon.

Avec des cellules de téguments entourant l'embryon, une graine contenant l'embryon se développe.

Les graines mûres tombent sur le sol.

Les graines germent et se développent en arbres.

Une fois mûr, l'arbre adulte produit des cônes.

Histoire évolutive

Les premiers conifères seraient apparus lors du Carbonifère. Ils furent les arbres dominants de la végétation à partir du Permien et jusqu'au Crétacé; ils furent ensuite remplacés dans les régions tropicales par les angiospermes. Les espèces de conifères sont moins nombreuses actuellement que par le passé, et à côté de quelques genres très divers (comme le genre Pinus), on en trouve qui ne contiennent qu'une ou deux espèces, reliquats de groupes autrefois bien plus nombreux.

État des populations menacées

Hormis quelques espèces largement cultivées et disséminées dans le monde par la sylviculture (souvent intensive) du pin et du sapin, et bien que ces organismes soient les plus grands et parmi les plus anciens de la planète, de nombreuses populations de conifères sauvages et autochtones ont déjà disparu ou souffrent de la surexploitation de certaines forêts, des plantations artificielles de résineux d'intérêts commerciaux, de maladies, parasitoses ou du changement climatique.

En 2013, l'UICN a ainsi ajouté 33 espèces de conifères à la liste rouge des espèces menacées et 1/3 des espèces de conifères du monde semblent menacées d’extinction. Dans un cas (Pin de Monterey de Californie), bien que cet arbre soit le plus cultivé au monde, il a été classé « menacé » en raison d'une mycose qui en décime certaines populations.

Commerce

En 2014, la France est nette exportatrice de pinophyta, d'après les douanes françaises. Le prix à la tonne à l'export était d'environ 60 €

松柏门是植物界里13或14个门之中的一个，属于裸子植物，为结有松果的维管束植物；其中所有已灭绝的物种都是木本植物，现存的大部份是树木，但有少部份为灌木。典型的松柏门植物包含有香柏、柏、花旗松、冷杉、刺柏、贝壳杉、落叶松、松、红杉、云杉和红豆杉等 。松柏门约有8科、68属且630个现存物种。松柏门的物种可以在世界上几乎所有的地方上发现其自然生长的踪迹，且通常会在其栖息地内成为优势物种，如在泰加林里。松柏门有很大的经济价值，主要用做木材和纸张的生产；松柏门的木材称之为软木。

演化

最早的松柏门植物可追溯至石炭纪晚期（宾夕法尼亚纪）的时代，最初的属可能属于科达属，外形类似今日的南洋杉。松柏门、苏铁门和银杏门都是在此时期出现的。裸子植物的演化允许植物不再那么依赖水生存。另外，花粉和种子也允许胚胎传播到别处，并在别处生长。

分类

一般，松柏门植物会被认为和裸子植物是等价的，尤其是在温带地区，那里唯一常见的裸子植物可能只有松柏门植物。不过，松柏门植物和裸子植物是不一样的：松柏门植物是裸子植物中最大且经济上最为重要的类群，但只占了裸子植物中的四个类群中的其他一个。 松柏门只有一个纲－松柏纲。过去，最常见的分类方法是将松柏纲植物分成两个目－红豆杉目（只含红豆杉科植物）和松柏目（松柏目其他的植物），但最近对基因串行的研究显示，没有红豆杉目的松柏目是并系群，且前者不再被认为是分别的。较精确的分法应该将此纲分成三个目，松目只包含松科、南洋杉目包含南洋杉和罗汉松科、柏目则包含其他的科（包括红豆杉科），但这种分法并没有得到很大的支持。多数意见还是倾向维持将所有科放在松柏目之中，尽管他们之间有许多形态上的差异。 依据对分子数据做支序分类学上的研究而得出的种系发生。 松柏门植物现今承认的有六至八个科，65至70个属及600-630个物种。在本文里，松柏门分成七个科，但在其他的分类里，三尖杉科会被归入红豆杉科中，而有些作者则会从罗汉松科中另外分出芹叶松科。 松柏门植物是一个古老的类群，化石纪录可以追溯至约3亿年前的宾夕法尼亚纪时，其中还发现许多现存的属的化石。除了松柏目，其他目的植物都已经灭绝了。松柏门植物的化石有许多不同的形式，其中甚至还有一些是没有树干的草本植物，和现存的松柏门植物极为不同。松柏门主要的化石目有科达目、沃尔茨杉目和伏脂杉目，另外也可能包括茨康目（可能更接近银杏门）。

形态学

为了使雌毬果受精，雄毬果会释放出花粉，且由风传递至雌毬果上。（雄毬果和雌毬果可能出现在同一株植物上）

花粉会使（位于雌毬果上的）雌配子受精。

受精的雌配子（称为受精卵）会发展成胚胎。

包围在胚胎旁的细胞会发展成包住胚胎的种子。这是裸子植物在演化上的一个特征。

成熟的种子会脱离毬果，掉入地面上。

种子发芽，并由幼芽成长为成熟的植物。

当植物成熟时，成熟的植物会产生毬果，然后再开始新的周期。