Le terme bactérie est un nom vernaculaire qui désigne certains organismes vivants microscopiques et procaryotes présents dans tous les milieux. Le plus souvent unicellulaires, elles sont parfois pluricellulaires (généralement filamenteuses) et peuvent également former des colonies dont les cellules restent agglutinées au sein d'un gel muqueux (biofilm).

Les bactéries les plus grosses mesurent plus de 2 μm et, jusqu'au début du XXI siècle, les spécialistes considéraient que les plus petites mesuraient 0,2 μm, mais il existe des « ultramicrobactéries », y compris en eau douce.

Coques à gauche, Spirillum au centre, bacille à droite.

Les bactéries présentent de nombreuses formes : sphériques (coques), allongées ou en bâtonnets (bacilles), des formes plus ou moins spiralées. L’étude des bactéries est la bactériologie, une branche de la microbiologie.

Il existe environ 10 000 espèces connues à ce jour, mais la diversité réelle du groupe est probablement supérieure. L'estimation du nombre des espèces oscillerait entre 5 et 10 millions.

Deux Klebsiella pneumoniae (bacilles) aux prises avec un leucocyte humain (neutrophile). Image de microscopie électronique à balayage recolorée. Noter l'aspect granuleux de sa paroi qui correspond à sa capsule, sorte de barrière externe qui la rend plus résistante à la phagocytose.

Les bactéries sont ubiquitaires et sont présentes dans tous les types de biotopes rencontrés sur Terre. Elles peuvent être isolées du sol, des eaux douces, marines ou saumâtres, de l’air, des profondeurs océaniques, des déchets radioactifs, de la croûte terrestre, sur la peau et dans l’intestin des animaux. Les bactéries ont une importance considérable dans les cycles biogéochimiques comme le cycle du carbone et la fixation de l’azote de l’atmosphère.

Chez l'humain, il a été calculé que 10 bactéries colonisent la peau, 10 bactéries colonisent la bouche et 10 bactéries habitent dans l'intestin, ce qui fait qu'il y a dix fois plus de cellules bactériennes que de cellules humaines dans le corps humain. La plupart de ces bactéries sont inoffensives ou bénéfiques pour l’organisme. Il existe cependant de nombreuses espèces pathogènes à l'origine de beaucoup de maladies infectieuses comme le choléra, la syphilis, la peste, l’anthrax, la tuberculose.

Les bactéries peuvent être très utiles à l’humain lors des processus de traitement des eaux usées, dans l’agroalimentaire lors de la fabrication des yaourts ou du fromage et dans la production industrielle de nombreux composés chimiques.

Histoire

Origine de la bactériologie

Les bactéries étant microscopiques, elles ne sont donc visibles qu'avec un microscope. Antoine van Leeuwenhoek fut le premier à observer des bactéries, grâce à un microscope de sa fabrication, en 1668. Il les appela « animalcules » et publia ses observations dans une série de lettres qu'il envoya à la Royal Society.

Au XIX siècle, les travaux de Louis Pasteur ont révolutionné la bactériologie. Il démontra en 1859 que les processus de fermentation sont causés par des microorganismes et que leur croissance n’était pas due à la génération spontanée. Il démontra aussi le rôle des microorganismes comme agents infectieux. Pasteur conçut également des milieux de culture, des procédés de destruction des microorganismes comme l’autoclave et la pasteurisation.

Le médecin allemand Robert Koch et ses collaborateurs mirent au point les techniques de culture des bactéries sur milieu solide. Robert Koch est un des pionniers de la microbiologie médicale, il a travaillé sur le choléra, la maladie du charbon (anthrax) et la tuberculose. Il démontra de façon claire qu’une bactérie pouvait être l’agent responsable d’une maladie infectieuse et il proposa une série de postulats (les postulats de Koch, toujours utilisés aujourd'hui) confirmant le rôle étiologique d’un microorganisme dans une maladie. Il obtient le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1905.

Si les bactéries étaient connues au XIX siècle, il n’existait pas encore de traitement antibactérien. En 1909, Paul Ehrlich mit au point un traitement contre la syphilis avant l’utilisation de la pénicilline en thérapeutique suggérée par Ernest Duchesne en 1897 et étudiée par Alexander Fleming en 1929. Ehrlich reçut le prix Nobel pour ses travaux sur l'immunologie en 1908, et fut un pionnier de l'usage de colorants pour détecter et identifier les bactéries, son travail étant la base de la coloration de Gram et de la coloration de Ziehl-Neelsen.

Les microbiologistes Martinus Beijerinck et Sergei Winogradsky initièrent les premiers travaux de microbiologie de l’environnement et d’écologie microbienne en étudiant les communautés microbiennes du sol et de l’eau et les relations entre ces microorganismes.

Définition et étymologie

Le mot « bactérie » apparaît pour la première fois avec le microbiologiste allemand Christian Gottfried Ehrenberg en 1838. Ce mot dérive du grec βακτηριον, qui signifie « bâtonnet ». Parallèlement Haeckel inventa en 1866 l'embranchement Monera pour regrouper au sein de son règne Protista tous les microorganismes sans structure interne (bien qu'excluant les cyanobactéries, alors classées parmi les plantes). Ferdinand Cohn utilisa à son tour le terme Bacteria comme taxon en 1870 et tenta le premier de les classer rigoureusement selon leur morphologie. Pour Cohn, les bactéries étaient des plantes primitives non chlorophyllienne. À la suite des travaux de Cohn, Haeckel révisa la circonscription de ses "monères" pour y inclure les cyanobactéries. Les termes de "monère" et de "bactérie" devinrent alors synonymes.

En 1938 Herbert Copeland éleva les monères au rang de règne, à un niveau désormais égal aux animaux, plantes et protistes. Ce n'est qu'en 1957 qu'André Lwoff distingua avec clarté les concepts de bactérie et de virus grâce à des arguments biochimiques et structuraux. Enfin Roger Stanier et Cornelis van Niel définirent pour la première fois rigoureusement en 1962 le concept de bactérie par l’absence d’organite membrané (et en particulier de véritable noyau, donc de mitose).

Noms français et noms scientifiques correspondants

Liste alphabétique de noms vulgaires ou de noms vernaculaires attestés en français.

Bactérie - Bacteria ou Eubacteria

Bactérie vraie - voir Bactérie

Bactérie ammonifiante - bactérie qui participe à la dégradation des protéines en azote ammoniacal

Bactérie de la dysenterie porcine - Brachyspira hyodysenteriae (syn. Serpulina hyodysenteriae ou Treponema hyodysenteriae) responsable de la dysenterie porcine

Bactérie du rouget du porc - Erysipelothrix rhusiopathiae, responsable du rouget du porc

Bactérie lactique - ferment lactique ou plus précisément Lactobacteriacae

Bactérie nitreuse - Bactérie du sol qui assurent la nitrification de l'azote nitreux

Bactérie nitrifiante - Bactérie du sol participe à la nitrification de l'azote ammoniacal

Bactérie non sulfureuse verte - Chloroflexi

Bactérie pathogène - (cf. TLFi)

Bactérie sporulée - bactéries pourvues de spores ou sporulales

Controverse terminologique

En 1977, Carl Woese grâce à ses travaux de phylogénie moléculaire divisa les procaryotes en deux domaines : les Eubacteria et les Archaebacteria ; il les renomma respectivement Bacteria et Archaea lors de la révision de sa nomenclature en 1990. Le mot "bactérie" faisant référence à l'ensemble des procaryotes avant 1990, ce renommage a provoqué une certaine ambigüité dans l'utilisation de ce terme. Ce renommage n'a donc pas été accepté par tous les biologistes.

Certains biologistes pensent que cette tentative de renommage tient davantage de la propagande (de la part de Carl Woese, afin d'accréditer ses idées) que de la science :

« Therefore archaebacterial cell structure, growth, division, and genetics remained fundamentally bacterial or prokaryotic. Early claims that archaebacteria are a “third form of life” in addition to eukaryotes and prokaryotes/bacteria are thus falsified, despite misleading, confusing, purely propagandistic name changes that some of us never accepted [...] »

Et plus loin dans le même article :

« Differences between archaebacteria and eubacteria have been grossly exaggerated. »

Dans un cadre kuhnien la théorie des trois domaines qui sous-tend ce changement de nomenclature est parfois analysé comme un paradigme de la bactériologie moderne, ce qui expliquerait les résistances (principalement de nature sociologiques) contre sa remise en cause.

Morphologie et anatomie

Forme et taille des bactéries

Les bactéries présentent une grande diversité de tailles et de formes. Les cellules bactériennes typiques ont une taille comprise entre 0,5 et 5 µm de longueur, cependant, quelques espèces comme Thiomargarita namibiensis et Epulopiscium fishelsoni peuvent mesurer jusqu’à 500 µm (0,5 mm) de long et être visibles à l’œil nu. Parmi les plus petites bactéries, les mycoplasmes mesurent 0,3 µm, soit une taille comparable à certains gros virus.

Escherichia coli, une bactérie en forme de bacille, observées au microscope électronique.

La plupart des bactéries sont soit sphériques soit en forme de bâtonnets. Dans le premier cas elles sont appelées coques (du grec kókkos, grain) et dans le second bacilles (du latin baculus, bâton). Il existe aussi des formes intermédiaires : les coccobacilles. Quelques bactéries en forme de bâtonnets sont légèrement incurvées comme les Vibrio. D’autres bactéries sont hélicoïdales. Ce sont des spirilles si la forme est invariable et rigide, des spirochètes si l’organisme est flexible et peut changer de forme. La grande diversité de formes est déterminée par la paroi cellulaire et le cytosquelette. Les différentes formes de bactéries peuvent influencer leur capacité d’acquérir des nutriments, de s’attacher aux surfaces, de nager dans un liquide et d’échapper à la prédation.

Association de bactéries

Les bactéries présentent une grande diversité de morphologies et d'arrangements cellulaires.

Beaucoup d’espèces bactériennes peuvent être observées sous forme unicellulaire isolée alors que d’autres espèces sont associées en paires comme les Neisseria ou en chaînette, caractéristique des Streptocoques. Dans ces cas, les coques se divisent selon un axe unique et les cellules restent liées après la division. Certains coques se divisent selon un axe perpendiculaire et s’agencent de façon régulière pour former des feuillets. D’autres se divisent de façon désordonnée et forment des amas comme les membres du genre Staphylococcus qui présentent un regroupement caractéristique en grappe de raisins. D’autres bactéries peuvent s’élonger et former des filaments composés de plusieurs cellules comme les actinobactéries. D’autres organismes comme les cyanobactéries forment des chaînes appelées trichomes. Dans ce cas, les cellules sont en relation étroite et les échanges physiologiques sont favorisés.

En dépit de leur apparente simplicité, les bactéries peuvent aussi former des associations complexes. Elles peuvent s’attacher aux surfaces et former des agrégations appelées biofilms. Les bactéries présentes dans le biofilm peuvent présenter un arrangement complexe de cellules et de composants extracellulaires, formant des structures secondaires comme des microcolonies, dans lesquelles se forme un réseau de canaux facilitant la diffusion des nutriments.

Structure

Bacillus anthracis (bâtonnets violets foncé, donc à Gram positif) se développant dans du liquide céphalorachidien.

Une caractéristique importante des bactéries est la paroi cellulaire. La paroi donne à la bactérie sa forme et la protège contre l’éclatement sous l’effet de la très forte pression osmotique du cytosol. Les bactéries peuvent être structuralement divisées en deux groupes : les bactéries à paroi unimembranée (ne contenant qu'une seule membrane, la membrane plasmique) et les bactéries à paroi bimembranée (constituée de deux membranes superposées, la membrane interne et la membrane externe). La coloration de Gram est un critère empirique, quoique imparfait, permettant de déterminer la structure de la paroi bactérienne.

Certains organites extracellulaires comme les flagelles ou les poils peuvent être enchâssés dans la paroi cellulaire. Quelques bactéries peuvent fabriquer de fines couches externes à la paroi cellulaire, généralement essentiellement constituées de polysaccharides (des sucres). D'autres bactéries peuvent s’envelopper d’une couche protéique appelée la couche S.

En tant que procaryote (organisme sans noyau), les bactéries sont des cellules relativement simples, caractérisées par une absence de noyau et d’organites comme les mitochondries et les chloroplastes, elles n'ont pas non plus de réticulum endoplasmique ou d'appareil de Golgi.

Physiologie et génétique

Les bactéries possèdent un chromosome généralement unique et circulaire (mais il y a des exceptions) qui porte la majorité des gènes. Certains gènes ayant des fonctions particulières (résistance à un antibiotique, un prédateur, adaptation physiologique au milieu, etc.) sont cependant localisés sur des petites sections d'ADN circulaire libres appelées plasmides.

Il existe une grande diversité de métabolismes par rapport aux eucaryotes. D'ailleurs la phototrophie et l'autotrophie chez les eucaryotes sont toujours le résultat d'une symbiose avec des bactéries (certains lichens par exemple) et/ou d'une symbiogenèse impliquant une cyanobactérie (chloroplaste).

Source de matière : Hétérotrophie vs Autotrophie

Source d'énergie : Phototrophie vs Chimiotrophie

Bactéries et écosystème

Les bactéries, avec les autres micro-organismes, participent pour une très large part à l’équilibre biologique existant à la surface de la Terre. Elles colonisent en effet tous les écosystèmes et sont à l’origine de transformations chimiques fondamentales lors des processus biogéochimiques responsables du cycle des éléments sur la planète.

Dans les biofilms

Au sein des biofilms des relations s'établissent entre bactéries, conduisant à une réponse cellulaire intégrée. Les molécules de la communication cellulaire ou « lang » sont soit des homosérines lactones pour les bactéries à Gram négatif, soit des peptides courts pour les bactéries à Gram positif. De plus au sein de biofilms établis, les caractéristiques physico-chimiques (pH, oxygénation, métabolites) peuvent être néfastes au bon développement bactérien et constituer donc des conditions stressantes. Les bactéries mettent en place des réponses de stress qui sont autant d'adaptation à ces conditions défavorables. En général les réponses de stress rendent les bactéries plus résistantes à toute forme de destruction par des agents mécaniques ou des molécules biocides.

Écosystème aquatique

Les eaux naturelles comme les eaux marines (océans) ou les eaux douces (lacs, mares, étangs, rivières, etc.) sont des habitats microbiens très importants. Les matières organiques en solution et les minéraux dissous permettent le développement des bactéries. Les bactéries participent dans ces milieux à l’autoépuration des eaux. Elles sont aussi la proie des protozoaires. Les bactéries composant le plancton des milieux aquatiques sont appelées le bactérioplancton.

Il y a environ 40 millions de cellules bactériennes dans un gramme de sol et 1 million de cellules bactériennes dans un millilitre d’eau douce. On estime qu'il y aurait (à un instant donné) quatre à six quintillions (4 ×10 à 6×10), soit entre quatre et six mille milliards de milliards de milliards de bactéries dans le monde, représentant une grande partie de la biomasse du monde. Cependant, un grand nombre de ces bactéries ne sont pas encore caractérisées car non cultivables en laboratoire.

Bactérie du sol

Le sol est composé de matière minérale provenant de l’érosion des roches et de matière organique (l’humus) provenant de la décomposition partielle des végétaux. La flore microbienne y est très variée. Elle comprend des bactéries, des champignons, des protozoaires, des algues, des virus, mais les bactéries sont les représentants les plus importants quantitativement. On peut y retrouver tous les types de bactéries, des autotrophes, des hétérotrophes, des aérobies, des anaérobies, des mésophiles, des psychrophiles, des thermophiles. Tout comme les champignons, certaines bactéries sont capables de dégrader des substances insolubles d’origine végétale comme la cellulose, la lignine, de réduire les sulfates, d’oxyder le soufre, de fixer l’azote atmosphérique et de produire des nitrates. Les bactéries jouent un rôle dans le cycle des nutriments des sols, et sont notamment capables de fixer l’azote. Elles ont donc un rôle dans la fertilité des sols pour l’agriculture. Les bactéries abondent au niveau des racines des végétaux avec lesquels elles vivent en mutualisme.

Une cheminée hydrothermale

À la différence des milieux aquatiques, l’eau n’est pas toujours disponible dans les sols. Les bactéries ont mis en place des stratégies pour s’adapter aux périodes sèches. Les Azotobacter produisent des cystes, les Clostridium et les Bacillus des endospores ou d’autres types de spores chez les Actinomycètes.

Environnements extrêmes

Les bactéries peuvent aussi être rencontrées dans des environnements plus extrêmes. Elles sont qualifiées d’extrémophiles. Des bactéries halophiles sont rencontrées dans des lacs salés, des bactéries psychrophiles sont isolées d’environnements froids comme des océans Arctique et Antarctique, des banquises. Des bactéries thermophiles sont isolées des sources chaudes ou des cheminées hydrothermales.

Plus anciennes bactéries en vie

Le 4 septembre 2007, un forage dans le pergélisol du nord-ouest Canadien a permis à des scientifiques de l'université de Californie dirigée par le professeur Eske Willerslev (Université de Copenhague) de mettre au jour une bactérie vieille d'environ 500 000 ans et toujours vivante.

En 2000, une équipe scientifique a annoncé avoir découvert une bactérie demeurée endormie dans un cristal de sel pendant 250 millions d'années. De nombreux scientifiques sont très réservés vis-à-vis de ce résultat, qui serait plutôt dû à une colonisation récente du cristal.

Séjour dans l’espace

Dans l'espace, les bactéries deviendraient presque trois fois plus virulentes. C'est du moins le cas de Salmonella typhimurium, une bactérie responsable d'intoxication alimentaire. Celles-ci ont fait un voyage à bord de la navette Atlantis en 2006. À leur retour, les bactéries qui avaient été conservées dans un récipient étanche, ont été transmise à des souris. Il n'a fallu que le tiers de la dose habituelle pour tuer la moitié du groupe de souris qui avait été infecté.

Recherche de bactéries extraterrestres

On cherche actuellement à savoir s'il a existé une vie bactérienne sur la planète Mars. Certains éléments d'analyse du sol martien semblent s'orienter en ce sens, et la présence abondante d'eau sur Mars jadis a peut-être pu constituer un terrain extrêmement favorable au développement de la vie bactérienne, si elle est apparue. Si la chose venait à être confirmée, ce serait un élément important en faveur de l'hypothèse de panspermie.

D'autres recherches s'intéressent aussi aux glaces de la lune jovienne Europe qui abritent de l'eau liquide sous leur surface.

Interactions avec d’autres organismes

En dépit de leur apparente simplicité, les bactéries peuvent entretenir des associations complexes avec d’autres organismes. Ces associations peuvent être répertoriées en parasitisme, mutualisme et commensalisme. En raison de leurs petites tailles, les bactéries commensales sont ubiquitaires et sont rencontrées à la surface et à l’intérieur des plantes et des animaux.

Mutualistes

Dans le sol, les bactéries de la rhizosphère (couche de sol fixée aux racines des plantes) fixent l’azote et produisent des composés azotés utilisés par les plantes (exemple de la bactérie Azotobacter ou Frankia). En échange, la plante excrète au niveau des racines des sucres, des acides aminés et des vitamines qui stimulent la croissance des bactéries. D’autres bactéries comme Rhizobium sont associées aux plantes légumineuses au niveau de nodosités sur les racines.

Il existe de nombreuses relations symbiotiques ou mutualistes de bactéries avec des invertébrés. Par exemple, les animaux qui se développent à proximité des cheminées hydrothermales des fonds océaniques comme les vers tubicoles Riftia pachyptila, les moules Bathymodiolus ou la crevette Rimicaris exoculata vivent en symbiose avec des bactéries chimiolitho-autotrophes. Buchnera est une bactérie endosymbiote des aphides (puceron). Elle vit à l'intérieur des cellules de l'insecte et lui fournit des acides aminés essentiels. La bactérie Wolbachia est hébergée dans les testicules ou les ovaires de certains insectes. Cette bactérie peut contrôler les capacités de reproduction de son hôte. Des bactéries sont associées aux termites et lui apportent des sources d'azote et de carbone.

Des bactéries colonisant la panse des herbivores permettent la digestion de la cellulose par ces animaux. La présence de bactéries dans l’intestin de l’Homme contribue à la digestion des aliments mais les bactéries fabriquent également des vitamines comme l’acide folique, la vitamine K et la biotine. Des bactéries colonisent le jabot d'un oiseau folivore (consommateur de feuilles), le Hoazin (Opisthocomus hoazin). Ces bactéries permettent la digestion de la cellulose des feuilles, de la même manière que dans le rumen des ruminants.

Des bactéries bioluminescentes comme Photobacterium sont souvent associées à des poissons ou des invertébrés marins. Ces bactéries sont hébergées dans des organes spécifiques chez leurs hôtes et émettent une luminescence grâce à une protéine particulière : la luciférase. Cette luminescence est utilisée par l'animal lors de divers comportements comme la reproduction, l'attraction de proies ou la dissuasion de prédateurs.

Pathogènes

Culture de Mycobacterium tuberculosis.

Pour l'humain

Le plus souvent, les maladies bactériennes mortelles sont les infections respiratoires : la tuberculose à elle seule tue environ 2 millions de personnes par an, principalement en Afrique subsaharienne. Des bactéries peuvent entraîner des troubles respiratoires ou intestinaux alors que d’autres peuvent être responsables de l’infection d'une blessure. Les infections bactériennes peuvent être traitées grâce aux antibiotiques, qui le plus souvent inhibent une de leurs fonctions vitales (par exemple, la pénicilline bloque la synthèse de la paroi cellulaire).

Les bactéries pathogènes sont responsables de maladies humaines et causent des infections. Les organismes infectieux peuvent être distingués en trois types : les pathogènes obligatoires, accidentels ou opportunistes. Un pathogène obligatoire ne peut survivre en dehors de son hôte. Parmi les bactéries pathogènes obligatoires, Corynebacterium diphtheriae entraîne la diphtérie, Treponema pallidum est l’agent de la syphilis, Mycobacterium tuberculosis provoque la tuberculose, Mycobacterium leprae la lèpre, Neisseria gonorrhoeae la gonorrhée. Les Rickettsia à l’origine du typhus sont des bactéries parasites intracellulaires. Un pathogène accidentel présent dans la nature peut infecter l’Homme dans certaines conditions. Par exemple, Clostridium tetani provoque le tétanos en pénétrant dans une plaie. Vibrio cholerae entraîne le choléra à la suite de la consommation d’une eau contaminée. Un pathogène opportuniste infecte des individus affaiblis ou atteints par une autre maladie. Des bactéries comme Pseudomonas aeruginosa, des espèces de la flore normale, comme des Staphylococcus de la flore cutanée, peuvent devenir des pathogènes opportunistes dans certaines conditions. On rencontre ce type d’infection surtout en milieu hospitalier.

La capacité d’une bactérie à provoquer une maladie est son pouvoir pathogène. L’intensité du pouvoir pathogène est la virulence. L’aboutissement de la relation bactérie-hôte et l’évolution de la maladie dépendent du nombre de bactéries pathogènes présentes dans l’hôte, de la virulence de cette bactérie, des défenses de l’hôte et de son degré de résistance.

Pour déclencher une maladie, les bactéries infectieuses doivent d’abord pénétrer dans l’organisme et adhérer à un tissu. Des facteurs d’adhésion permettent la fixation des bactéries à une cellule. Le pouvoir invasif est la capacité de la bactérie à se répandre et à se multiplier dans les tissus de l’hôte, soit par un processus d'endocytose permettant leur pénétration intracellulaire, soit pour certaines bactéries en passant entre les cellules des muqueuses afin de coloniser la lamina propria sous-jacente. Les bactéries peuvent produire des substances lytiques leur permettant de se disséminer dans les tissus. Certaines bactéries présentent aussi un pouvoir toxinogène qui est la capacité de produire des toxines, substances chimiques portant préjudice à l’hôte. On peut distinguer les exotoxines libérées lors de la multiplication des bactéries et les endotoxines fixées dans la membrane des bactéries.

Les bactéries pathogènes tentant d’envahir un hôte rencontrent toutefois de nombreux mécanismes de défense assurant à l’organisme une protection aux infections. Une bonne alimentation et une hygiène de vie correcte constituent une première protection. La peau, les muqueuses forment une première ligne de défense contre la pénétration d’organismes pathogènes. Les bactéries de la flore normale constituent aussi une barrière de protection. Lorsqu’un micro-organisme a pénétré ces premières lignes de défense, il rencontre des cellules spécialisées qui se mobilisent contre l’envahissement : ce sont les phagocytes. L’inflammation est une réaction défensive non spécifique. Un second système de défense très efficace est le système immunitaire spécifique, capable de reconnaître des antigènes portés ou sécrétés par les bactéries, et d’élaborer des anticorps et des cellules immunitaires spécifiques de ces antigènes.

Pour les plantes

Les bactéries pathogènes pour les plantes sont connues du grand public pour leur responsabilité dans la dévastation de cultures agricoles. En 2001, les vergers du midi de la France étaient victimes d'une vague d'infection par une bactérie du genre Xanthomonas.

En biotechnologie végétale, la bactérie du sol, Agrobacterium tumefaciens, est utilisée pour sa capacité à transmettre un fragment d'ADN à la plante cible lors de son cycle infectieux.

Importance des bactéries dans l’industrie et les technologies

Les Procaryotes sont d'importants outils dans le domaine de la biorestauration: on se sert d'organismes pour éliminer des polluants du sol, de l'eau et de l'air. Exemple: Les archées décomposent la matière organique contenue dans les eaux usées pour la transformer en substance qui peut servir d'engrais. Dans l'industrie minière, les Procaryotes aident à retirer les métaux contenus dans le minéral. L'utilité des Procaryotes provient en grande partie de la diversité de leurs formes de nutrition et de métabolisme.

L’origine de la microbiologie industrielle date de l’époque préhistorique. Les premières civilisations ont utilisé sans le savoir des micro-organismes pour produire des boissons alcoolisées, du pain et du fromage.

Les bactéries comme Lactobacillus, Lactococcus ou Streptococcus, combinées aux levures et moisissures interviennent dans l’élaboration d’aliments fermentés comme les fromages, les yaourts, la bière, le vin, la sauce de soja, le vinaigre, la choucroute.

Les bactéries acétiques (Acetobacter, Gluconobacter) peuvent produire de l'acide acétique à partir de l'éthanol. Elles sont rencontrées dans les jus alcoolisés et sont utilisées dans la production du vinaigre. Elles sont également exploitées pour la production d'acide ascorbique (vitamine C) à partir du sorbitol transformée en sorbose.

La capacité des bactéries hétérotrophes à dégrader une large variété de composés organiques est exploitée dans des processus de traitement des déchets comme la bioremédiation ou le traitement des eaux usées. Des bactéries sont également utilisées dans les fosses septiques pour en assurer l'épuration. Des bactéries, capables de dégrader des hydrocarbures du pétrole, peuvent être utilisées lors du nettoyage d'une marée noire. Le processus de nettoyage de milieux pollués par des micro-organismes est la bioremédiation.

Des bactéries peuvent être utilisées pour récupérer des métaux d'intérêts économiques à partir de minerais. C'est la biolixiviation. L'activité de bactéries est ainsi exploitée pour la récupération du cuivre.

Des bactéries peuvent être utilisées à la place de pesticides en lutte biologique pour combattre des parasites des plantes. Par exemple, Bacillus thuringiensis produit une protéine Bt qui est toxique pour certains insectes. Cette toxine est utilisée en agriculture pour combattre des insectes qui se nourrissent de plantes.

En raison de leur capacité à se multiplier rapidement et de leur relative facilité à être manipulées, certaines bactéries comme Escherichia coli sont des outils très utilisés en biologie moléculaire, génétique et biochimie. Les scientifiques peuvent déterminer la fonction de gènes, d’enzymes ou identifier des voies métaboliques nécessaires à la compréhension fondamentale du vivant et permettant également de mettre en œuvre de nouvelles applications en biotechnologie.

De nombreuses enzymes utilisées dans divers processus industriels ont été isolées de micro-organismes. Les enzymes des détergents sont des protéases de certaines souches de Bacillus. Des amylases capables d’hydrolyser l’amidon sont très utilisées dans l’industrie alimentaire. La Taq polymérase utilisée dans les réactions de polymérisation en chaîne (PCR) pour l’amplification de l’ADN provient d’une bactérie thermophile Thermus aquaticus.

Les bactéries génétiquement modifiées sont très utilisées pour la production de produits pharmaceutiques. C’est le cas par exemple de l’insuline, l’hormone de croissance, certains vaccins, des interférons… Certaines bactéries comme Streptomyces sont très employées pour la production d’antibiotiques.

Certaines bactéries peuvent provoquer une dégradation d'installation (biocorrosion), en particulier les bactéries sulfato-réductrices

革兰氏阳性菌的结构图

细菌（Bacteria，英语发音：/bækˈtɪrɪə/，单数型：Bacterium）是生物的主要类群之一，属于细菌域。细菌是所有生物中数量最多的一类，据估计，其总数约有5×10个。细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2微米长，因此大多只能在显微镜下看到它们；而世界上最大的细菌可以用肉眼直接看见，有0.2-0.6毫米大，是一种叫纳米比亚嗜硫珠菌的细菌。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核以及膜状胞器，例如粒线体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物（Prokaryota）。原核生物中还有另一类生物称做古细菌（Archaea），是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌（Eubacteria）。细菌的形状相当多样，主要有球状、杆状，以及螺旋状。

细菌广泛分布于土壤和水中，或着与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。据估计，人体内及表皮上的细菌细胞总数约是人体细胞总数的十倍。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中，它们被归类为嗜极生物，其中最著名的种类之一是海栖热袍菌（Thermotoga maritima），科学家是在意大利的一座海底火山中发现这种细菌的。甚至在航天飞机上也能生长。然而，细菌种类是如此多，科学家研究过并命名的种类只占其中的小部份。细菌域下所有门中，只有约一半能在实验室培养的种类。

细菌的营养方式有自养及异养，其中异养的腐生细菌是生态系统中重要的分解者，使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用，使氮元素得以转换为生物能利用的形式。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如奶酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也着广泛的运用。

在一般的情况下，一公克的土壤会大约含有4000万只细菌，一毫升的纯水则约含有100万只细菌。总的来说，这世界上约有5×10 只细菌。其生物量远大于世界上所有动植物的总和。细菌还在营养素循环上扮演相当重要的角色，像是微生物造成的腐败作用，就与氮循环相关。而在海底火山和在冷泉中，细菌则是靠硫化氢和甲烷来产生能量。2013年3月17日，研究者在深约11公里的马里亚纳海沟中发现了细菌。其他研究则指出，在美国西北边离岸2600米的海床下580米深处，仍有许多的微生物根据这些研究人员的说法：「你可以在任何地方找到他们，他们的适应力远比你想像的还要强，可以在任何地方存活。」

演化学

现今的细菌是从40亿年前的单细胞生物演化而来。在此后的30亿年间，细菌和古细菌都是主要的生物。虽然细菌有化石存在，如叠层石等，但这些化石缺乏有效的形态学证据，很难与现生的细菌共同建构出细菌的演化史。幸运的是，日益成熟的基因定序技术让我们有机会创建演化的树状图，这些研究使我们明了了细菌演化的第一次大分歧是在真核及原核之间 之后，细菌又发生了第二次的剧烈演化，有一部分的古细菌与其他细菌内共生，成为了现今真核生物的祖先。真核生物的祖先吞下了一种α-变形菌门的细菌，成为后来的粒线体，或是氢酶体。之后，有些已经拥有粒线体的生物，吞下了类似蓝菌类的生物，形成了后来的叶绿体，这一支后来演化成了藻类和植物。另外，有些藻类还有可能再吞入其他藻类进行内共生，此现象称为二次内共生。

形态学

细菌的形态学 在俄勒冈州米奇温泉流出的嗜热细菌生物薄膜，约20毫米厚。 细菌无论是在体型上或型态上都具有相当巨大的变异，有关细菌型态上的学门即被称为型态学。 细菌细胞的大小大约是真核生物细胞的十分之一，大约 0.5–5.0 微米长。然而，有一些种类（如纳米比亚嗜硫珠菌）可以达半毫米长，甚至用肉眼就可以辨识。。最小的细菌则是霉浆菌，长度大概只有 0.3 μm，与最大的病毒差不多大。有些细菌甚至更小，但这些超微细菌还没有完全被研究，超微细菌并不是一个演化上的分类，而是对于这些细微细菌的通称。 细菌通常雸外观分为球状的球菌（coccus）、棒状的杆菌（bacilli），游泳时个体会有所延展。另外还有逗点状的弧菌（vibrio），和螺旋体（spirilla），还有一小部分的细菌是二十面体或是立方体 More recently, bacteria were discovered deep under Earth's crust that grow as branching filamentous types with a star-shaped cross-section. The large surface area to volume ratio of this morphology may give these bacteria an advantage in nutrient-poor environments.。 分类地位 细菌的分类的变化根本上反应了发展史思想的变化，许多种类甚至经常改变或改名。最近随着DNA测序，基因组学，生物信息学和计算生物学的发展，细菌学被放到了一个合适的位置。 最初除了蓝细菌外（它完全没有被归为细菌，而是归为蓝绿藻），其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现，这明显不同于其他生物（它们都是真核生物），导致细菌归为一个单独的种类，在不同时期被称为原核生物，细菌，原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。 通过研究rRNA串行，美国微生物学家伍兹（Carl Woese）于1976年提出，原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌（Eubacteria）和古细菌（Archaebacteria），后来被改名为细菌（Bacteria）和古菌（Archaea）。伍兹指出，这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型，但是三域系统获得了普遍的认同。这样，细菌就可以被分为几个界，而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体，但是这种方法仍有争议。

繁殖

细菌以无性方式进行繁殖，最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞，在分裂的时候可以产生遗传重组。单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异：突变（细胞自身的遗传密码发生随机改变），转化（无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中，并成功集成到该细菌DNA或质粒上，使之具有新的特征），转染（病毒的或细菌的DNA，或者两者的DNA，通过噬菌体这种载体转移到另一个细菌中），细菌接合（一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构，接合菌毛，转移到另一个细菌）。细菌可以通过这些方式获得基因片段，通过分裂，将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。 当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时，会快速繁殖，呈指数级增长，可以形成肉眼可见的集合体，例如菌落（colony）。 有些细菌可以形成芽孢结构，芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣，有利于其度过严峻的环境，保持自身的延续。

代谢

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养生物。 光合自养菌包括蓝细菌（蓝藻，Cyanobacteria），它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫细菌和大肠杆菌。 正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。 根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；另一些只能在没有氧气存在的情况下生长，称为厌氧菌；还有一些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为嗜极生物。一些细菌存在于温泉中，被称为嗜热细菌；另一些居住在高盐湖中，称为嗜盐生物；还有一些存在于酸性或碱性环境中，被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中，被称为嗜冷细菌。

运动

革兰氏阴性细菌的鞭毛。底座驱动钩和长丝的旋转。 运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。 细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。 运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐，这个行为称作趋性，例如，趋化性，趋光性，趋磁性、趋机械性等。在一种特殊的细菌，粘细菌中，个体细菌互相吸引，聚集成团，形成子实体。

行为

细菌分类 细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌是如下三类：杆菌是棒状；球菌是球形（例如链球菌或葡萄球菌）；螺旋菌是螺旋形。另一类，弧菌，是逗号形。 细菌的结构十分简单，原核生物，没有膜结构的细胞器例如线粒体和叶绿体，但是有细胞壁。根据细胞壁的组成成分，细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家汉斯·克里斯蒂安·革兰，他发明了革兰氏染色。 有些细菌细胞壁外有多糖形成的荚膜，形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态，并能储存食物和处理废物。

与其他生物的交互关系

用处和危害 细菌对环境，人类和动物既有用处又有危害。一些细菌成为病原体，导致了破伤风、伤寒、肺炎、梅毒、霍乱和肺结核甚至食物中毒。在植物中，细菌导致叶斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接触、空气传播、食物、水和带菌微生物。病原体可以用抗生素处理，抗生素分为杀菌型和抑菌型。一般而言约百分之80%的细菌对人是无害的. 细菌通常与酵母菌及其他种类的真菌一起用于酦酵食物，例如在醋的传统制造过程中，就是利用空气中的醋酸菌（Acetobacter）使酒转变成醋。其他利用细菌制造的食品还有奶酪、泡菜、酱油、醋、酒、酸奶等。细菌也能够分泌多种抗生素，例如链霉素即是由链霉菌（Steptomyces）所分泌的。 细菌能降解多种有机化合物的能力也常被用来清除污染，称做生物复育（bioremediation）。举例来说，科学家利用嗜甲烷菌（methanotroph）来分解美国格鲁吉亚州的三氯乙烯和四氯乙烯污染。

历史

细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格在1828年提出，原文「bacteria」一词是新拉丁语，为「bacterium」的复数格。是由希腊文βακτήριον（bakterion）拉丁化而来。意为“小棍子”，因为一开始发现的细菌是杆状的。 1866年，德国动物学家海克尔（Ernst Haeckel，1834-1919）建议使用“原生生物”，包括所有单细胞生物（细菌、藻类、真菌和原生动物）。 1878年，法国外科医生塞迪悦（Charles Emmanuel Sedillot，1804-1883）提出“微生物”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。 因为细菌是单细胞微生物，用肉眼无法看见，需要用显微镜来观察。1683年，列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632–1723）最先使用自己设计的单透镜显微镜观察到了细菌，大概放大200倍。路易斯·巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）和罗伯特·科赫（Robert Koch，1843-1910）指出细菌可导致疾病。

其他

细菌是非常古老的生物，大约出现于37亿年前。 真核生物细胞中的两种细胞器：线粒体和叶绿体，通常被认为是来源于内共生细菌。 微生物无处不在，只要是有生命的地方，都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中，喝的水中，吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地；可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到。据称，一个喷嚏，会有2000-4000万个细菌。