Le renard comme de nombreux mammifères peut orienter ses oreilles pour explorer son environnement sonore

Une oreille humaine

L’ouïe est la capacité de percevoir des sons. Elle est l’un des cinq sens.

Histoire et anatomie

Chez les mammifères, l'oreille est l'organe principal de l'ouïe.

Quand les animaux sont passés du milieu aquatique au milieu terrestre il y a environ 375 millions d'années ils ont dû s'adapter à la gravité et à un environnement sec, et en particulier à une transmission du son différente dans l'air de ce qu'elle était dans l'eau. Durant environ 100 millions d'années, ils n'ont pas eu d'oreille telle que nous la connaissons chez les animaux contemporains, mais ont probablement détecté les sons et les vibrations par leurs poumons, apparus peu à peu il y a 350 à 400 millions d'années.

Des chercheurs danois ont étudié un dipneuste africain (Protopterus annectens, qui dispose de poumons lui permettant de respirer dans l'air, ce qui en fait un modèle animal d'étude des premiers vertébrés terrestres, d'autant que comme les premiers animaux capables de marcher sur la terre, il n'a pas d'oreille moyenne. Un dispositif expérimental a montré que ce poisson perçoit des ondes de pression dans les fréquences supérieures à 200 Hz. Le système auditif du poisson pourrait se baser sur une résonance de l'air dans ses poumons autour de 300 Hz. D'autres tests faits avec des poissons dans l'air ont confirmé que ce poisson n'est pas tout à fait sourd dans l'air. Le même groupe de chercheurs a montré que les salamandres qui ont des os d'oreille interne et une oreille moyenne primitive (sans tympan, à la différence des grenouilles ou crapauds), et « qui ont une configuration de l'oreille identique à celles trouvées chez certains des premiers fossiles d'animaux terrestres » peuvent entendre sous l'eau : des fréquences supérieures à 120 Hz par leur poumon, de manière plus efficace encore que le dipneuste.

La transmission des vibrations du milieu aérien au milieu liquide présent dans la cochlée pose des problèmes concrets liés à la physique des fluides. Rappelons que si une onde acoustique qui se propage dans l’air atteint perpendiculairement la surface d’un lac, par exemple, le millième de l’énergie seulement est transmis à l’eau, la quasi-totalité étant réfléchie. La perception d’une onde sonore demande donc un système complexe d’amplification, contenu dans la chaîne physiologique de la perception (voir Anatomie de l’oreille).

Poissons

Le requin entend les fréquences de 10 à 1 000 Hertz grâce aux cellules ciliées de sa ligne latérale et deux oreilles internes.

Mammifères

Tous les mammifères possèdent un sens de l'ouïe. Certaines espèces sont réputées pour leur utilisation particulière de la détection des sons.

Les chauves-souris émettent, avec la gorge, des clics si aigus qu'ils sont inaudibles pour les humains, dont l'écho contre les obstacles leur sert pour déterminer leur position. Elles peuvent, de cette manière, voler dans l'obscurité. Les clics durent environ 0,002 s et leur détection requiert d'entendre des sons jusqu'à une fréquence de 30 000 à 100 000 Hz.

Les dauphins et les baleines entendent dans l'eau des fréquences jusqu'à 80 000 Hz.

Les chiens entendent jusqu'à 40 000 Hz.

Espèce humaine

L'espèce humaine entend les sons forts, à une pression acoustique aux alentours de 1 pascal, dans une plage de fréquences de 16 Hz à 16 000 Hz, dont la largeur diminue fortemement pour les sons faibles. L'acuité auditive maximale se situe dans la plage de 1 à 2,5 kHz avec des pressions acoustiques de 0,2 à 50 Pa. La perception du volume sonore est liée par des relations complexes à son évolution dans le temps ; l'être humain est capable de différencier finement (moins de 1% d'écart) des sons d'une fréquence fondamentale entre 100 et 4 500 Hz environ. En dehors de ces limites, la discrimination des hauteurs est très dégradée.

Par application du principe d’incertitude, notre perception nous offre un choix entre erreur temporelle et erreur en fréquence. On peut connaître le signal avec une erreur de temps donnée si l’on admet une erreur en fréquence suffisante et vice versa. On ne peut connaître la fréquence (donc la hauteur) d'un son que si on l'a entendu pendant une durée suffisante.

听觉指声源的振动所引起的声波，通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳，经内耳的环能作用将声波的机械能转变为听觉神经上的神经冲动，后者传送到大脑皮层听觉中枢而产生的主观感觉。声波是由于四周的空气压力有节奏的变化而产生，当对象在震动时，四周的空气也会被影响。当对象越近，空气的粒子会被压缩；当对象越远，空气的粒子会被拉开。

听觉对于动物有重要意义，动物会利用听觉逃避敌害，捕获食物。而人类的语言和音乐，一定程度上是以听觉为基础的。

当声波的频率和强度达到一特定值范围内，才能引起动物的听觉。人耳能感受到的振动频率范围约为20-20000赫兹。随着年龄的增长，听觉上限会降低，强度范围为0.0002-1000 dyn/cm²。

听觉系统的结构

听觉系统由听觉器官各级听觉中枢及其连接网络组成。听觉器官通称为耳，其结构中有特殊分化的细胞，能感受声波的机械振动并把声能转换为神经冲动，叫做声感受器。高等动物的耳可分为外耳、中耳和内耳。外耳包括耳廓和外耳道，主要起集声作用；有些动物的耳廓能自由转动，便于“捕捉”声音。 中耳包括鼓膜、听骨链、鼓室、中耳肌、咽鼓管等结构，主要起传声作用。鼓膜是封闭外耳道内端的一层薄膜结构。声波从外耳道进入，作用于鼓膜，后者随之产生相应的振动。哺乳动物的听骨链是由3块小骨（锤骨、砧骨、镫骨）组成的杠杆系统，一端为锤骨柄，附着于鼓膜内面，另一端为镫骨底板，封盖在内耳的卵圆窗膜上，鼓膜的振动通过这一杠杆系统可以有效地传至内耳，鼓膜内为鼓室，听骨链及中耳肌都在其中。中耳肌又名耳内肌，有两块：鼓膜张肌的收缩通过牵拉锤骨而使鼓膜紧张，镫骨肌的收缩使镫骨固定，其作用都是限制声音向内耳的传导。咽鼓管（耳咽管）由鼓室通至咽部，平时关闭，吞咽和某些口部动作时开放，可使鼓室内的空气压力经常与大气压力保持平衡。 内耳的一部分，司平衡，称前庭器官，另一部分能感受声音刺激叫耳蜗，是骨质外壳包着的管状结构，卷曲数圈（人类为两圈半）呈蜗牛状，故名。这一管状结构靠近镫骨底板的一端较粗，叫基部，另一端较细，叫蜗顶。耳蜗骨壳内有膜性结构分隔的3条平行管道，从基部伸到蜗顶，分别叫做前庭阶、鼓阶和蜗管（或中阶）。前庭阶和鼓阶在基部各有一窗，分别叫做卵圆窗（前庭窗）和圆窗，两窗都有膜。圆窗外为鼓室，卵圆窗则为镫骨底板所封盖。前庭阶和鼓阶在蜗顶处（蜗孔）通连，此两阶内充满淋巴液，叫外淋巴。蜗管夹在前庭阶与鼓阶之间，亦充满淋巴液，叫内淋巴。分隔蜗管与鼓阶的膜状结构叫基底膜。由感受细胞（声感受器），神经末梢及其他结构组成的声音感受装置就排列在基底膜上，叫螺旋器或柯蒂氏器。若把卷曲的耳蜗拉直，从其横切面看，基底膜、螺旋器以及相邻结构。声音感受细胞是排列整齐的3行外毛细胞和1行内毛细胞，由支持细胞支撑，安置在基底膜上。毛细胞上端有许多很细的纤毛，其毛梢与螺旋器上方的盖膜相连。支配毛细胞的神经由位于耳蜗纵轴（蜗轴）处的螺旋神经节发出。螺旋神经节的神经细胞的另一轴索构成听神经，沿蜗轴走出，穿过颅骨入脑干。 听觉各级中枢间的传导通路颇为复杂。哺乳动物的第1级听中枢是延髓的耳蜗核，它接受同侧的听神经纤维。从耳蜗核发出的神经纤维大部分交叉到对侧，小部分在同侧，在上橄榄核改换神经元或直接上行，组成外侧丘系，到达中脑四叠体的下丘，从下丘发出的上行纤维及小部分直接从上橄榄核来的纤维终止在丘脑的内侧膝状体。内侧膝状体发出的纤维束上行散开成放射状，叫听放线，终止于大脑听皮层，是听觉最高级的中枢。

耳的声学特性

耳的频率响应

声音的强度分析

听觉的基本特性

听觉系统的基本功能是感受声音和辨别声音。感受声音的能力叫做听力，通常以听阈的高低表示，听阈低表示听觉灵敏或听力好，辨别声音的能力可用各种辨别阈表示。 听阈 足以引起听觉的最小声音强度，通常用分贝数表示。人的听阈可用主观感觉作测定指标，动物的听阈则需用条件反射、行为观察或电生理方法测定。正常耳听阈的高低因频率而异，不同的动物种类也不相同，各种哺乳类动物听觉灵敏的频率范围虽不相同，但它们的最佳听阈颇为接近，阈值声压大致在0.00002帕（斯卡），这样的声压使鼓膜振动时位移的幅度约为0.1纳米。这是很高的灵敏度，若再提高，则可能因要经常不断地听到空气分子布朗运动的声音而日夜不得安宁。各种动物的最佳听阈见表。 分贝（dB） 由于听觉系统能感受声音的强度变化范围极大，从听阈的强度到最大可耐受的强度以能量计算可相差1万亿倍，而且人对声音强弱的感觉也不与声压成正比而是与其对数值成正比。为了表示的方便，声学中使用一个称为声压级（SPL）的量Lp，它是某声压值p与基准声压p0之比的常用对数乘以20：Lp＝20lg。声压级的单位为分贝，记作dB。当要表示的声压与基准声压相同时，分贝数为0（即0分贝）。一般以0.0002达因/厘米（即0.0002微巴或2×10帕）为基准声压。声压级（SPL）不因频率而变。0分贝声压级大致接近人和动物对最敏感的频率的听阈。以正常平均听阈为0分贝的表示系统称为听力级（HL），它的绝对声压值是随频率而变的。 听频范围 在强度足够大时（以不引起听觉以外的其他感觉为限）可听到的频率范围在人类约20～20000赫，因此，习惯上把这一范围叫做声频，20000赫以上的频率叫超声，20赫以下叫次声。动物的听频范围较难准确测定，总的说来种类间差别很大。 听阈曲线 听阈强度与频率的关系曲线能较全面地反映听觉系统对声音的感受能力，因此，在听觉研究和耳科临床工作中都是重要的测试指标。其中强度较低的一段相当于听觉较敏感范围；当强度以听力级表示时，又称听力曲线或听力图。

频率辨别