Le système olfactif est, avec l’ouïe, l’organe des sens spatialement le plus proche du cerveau. Il est aussi le premier à se former lors de l’embryogenèse.

L'olfaction ou l'odorat est le sens qui permet d'analyser les substances chimiques volatiles (odeurs) présentes dans l’air, ce sens est moins utilisé chez l’être humain que chez de nombreux mammifères pour lesquels il est prépondérant, néanmoins, l'odeur personnelle semble encore jouer un ou plusieurs rôles en termes de communication non verbale, à plusieurs âges de la vie, avec des nuances notamment selon le sexe (Homme/Femme), selon l'âge ou selon les contextes socio-culturels.

Importance

L'odorat des canidés est réputé être l'un des meilleurs parmi les mammifères. C'est une des raisons qui explique qu'ils ont été très utilisés comme chien de chasse, de garde ou de sauveteur

L'olfaction est un sens vital pour de nombreuses espèces ; Il est par exemple utile ou nécessaire pour les activités de recherche alimentaire (chasse, recherche de végétaux appétents, etc), l’évitement des prédateurs, la localisation du lieu de nidification, ponte, reproduction, mise bas, etc., pour la reconnaissance et le marquage du territoire, pour la communication entre individus par messages olfactifs, pour la recherche de partenaires sexuels, et pour la pollinisation des fleurs, etc.

Coupe transversale de la cavité nasale humaine. En jaune : le bulbe olfactif et ses ramifications nerveuses

Chez l'être humain, l'individu est généralement naturellement capable de distinguer sa propre odeur, celle de son partenaire de couple et de certains de ses proches, et celles d'autres personnes, mais cette capacité peut être fortement dégradée par l'usage de désodorisant de parfums ou de certaines pratiques d'hygiène corporelle. Le cerveau et d'autres organes (cœur) continuent à réagir à certains stimuli olfactifs durant le sommeil. Au troisième jour, le nouveau-né se montre capable de réagir à l'odeur de sa mère, à celle du lait maternel (ou du lait artificiel s'il a commencé à être nourri avec ce lait précocement) ou de répondre par des mimiques différentes à une odeur agréable (vaniline) ou désagréable (acide butyrique). La plupart des études ayant comparé les capacités olfactives des hommes et des femmes ont conclu que les femmes sont plus douées que les hommes pour détecter les odeurs, les identifier, les discriminer et les mémoriser. L'imagerie fonctionnelle et les études électrophysiologiques vont dans le même sens (quand des différences de sexe existent). Le cycle menstruel, la grossesse, la gonadectomie, et l'hormonothérapie substitutive influencent l'olfaction féminine. Bien que l'importance des phéromones soient discutées chez l'être humain, il semble exister une relation complexe entre hormones de la reproduction humaine et la fonction olfactive.

Certaines odeurs peuvent aussi aider à se concentrer sur une tâche difficile ; On a ainsi expérimentalement montré que la diffusion épisodique d'une odeur telle que celle de la menthe poivrée pouvait améliorer les résultats d'un exercice difficile impliquant une double tâche (Dual-task) complexe, mais n'améliorait pas les résultats à un test facile. Chez de nombreux animaux, l'odorat est bien plus important que pour l'être humain. Ainsi, les corridors biologiques (y compris aquatiques) sont-ils pour de nombreuses espèces des corridors de parfums et d'odeurs. Ils sont d'ailleurs surtout utilisés de nuit ou dans la pénombre le matin et le soir. Le goût, qui permet de détecter les substances chimiques en solution, est un sens proche de celui de l'odorat. Il n'existe d'ailleurs pas de distinction entre goût et odorat en milieu aquatique.

L'odorat du chat est celui le plus développé des mammifères jusqu'à ce jour. Celui du requin, quant à lui est le plus développé des animaux.

Mécanisme chez l’humain

C'est dans la zone corticale préfrontale que le cerveau traite les informations concernant le goût et l'odeur

L’olfaction est la fonction sensorielle qui correspond à la **** des substances odorantes. Il s'agit généralement de la pe****tion consciente, qui peut être sollicitée par voie directe (flairage) ou par voie rétro-nasale. Cette fonction est assurée par la muqueuse olfactive qui couvre environ 10 % soit 2 cm de la surface totale de la cavité nasale. Des cellules glandulaires, présentes dans la muqueuse et dans la sous-muqueuse, sécrètent un mucus tapissant l'épithélium olfactif, ce qui assure un lavage permanent de la muqueuse.

Cette muqueuse olfactive est composée de neurones olfactifs primaires, bien plus sensibles que les gustatifs. Ces neurones sont des neurones spécialisés bipolaires : ils présentent des cils à l'extrémité des dendrites qui baignent dans la couche de mucus tapissant la cavité nasale et qui aboutissent dans l'épithélium olfactif, un corps cellulaire situé dans le premier tiers de la muqueuse, et un axone communiquant avec le bulbe olfactif. Les neurones olfactifs, comme les neurones gustatifs, et contrairement aux autres neurones, se renouvèlent constamment tous les un ou deux mois. Contrairement à ce qui se passe chez les rongeurs, les cellules nerveuses du bulbe olfactif humain ne se renouvellent pas ou très peu (moins de 1 % en 100 ans) (neurogenèse adulte).

Les molécules odorantes arrivent soit directement par diffusion dans le mucus, soit sont prises en charge par des protéines de transport (odor binding protein ou OBP) qui permettent aux molécules hydrophobes - majoritaires - de pénétrer dans le mucus recouvrant l'épithélium, et ainsi d'atteindre les récepteurs membranaires présents sur les cils des neurones olfactifs. On pense que ces protéines de transports concentreraient les molécules odorantes sur les récepteurs membranaires. En tant que ligands, les molécules odorantes se couplent avec les récepteurs membranaires des cils ce qui déclenche une voie de transduction d'un stimulus faisant intervenir des protéines G (premier messager), l'enzyme adénylate cyclase, et l'adénosine monophosphate cyclique (second messager). Le second messager provoque l'ouverture des canaux ioniques présents sur la membrane plasmique du récepteur olfactif. Ces canaux ioniques laissent passer à la fois les ions Na et les ions Ca, induisant une dépolarisation de la membrane de sorte que le récepteur olfactif produit des potentiels d'action. Ces influx vont aller directement vers le bulbe olfactif, dans la région préfrontale du cerveau, où ces informations (et celles du goût) sont traitées par l'organisme.

Chaque type de récepteur olfactif (400 différents types de protéines de récepteurs olfactif sont répertoriées) semble posséder une sensibilité particulière, qui recouvre partiellement, mais non totalement, celles des autres cellules. Cela signifie qu'une molécule définie active un ensemble unique de récepteurs (chacun de ces récepteurs répondant avec une intensité qui lui est propre). Les axones des neurones olfactifs portant le même récepteur convergent vers une même structure synaptique (glomérule) localisé au sein du bulbe olfactif. Cette activation « géographique » se traduit ensuite par un motif spatiotemporel nerveux particulier au sein du bulbe olfactif et interprétée comme une odeur par le cerveau.

Principes de la Rétro-olfaction (en bleu) et ortho-olfaction (en violet) jusqu'à l'épithélium olfactif.

Les millions d'odeurs détectables par l'humain sont chacune créées par une substance odorante structuralement distincte des autres. Pour être odorante, la substance doit avoir un poids moléculaire compris entre certaines valeurs et être volatile. Le mécanisme est encore assez mal connu, mais des progrès considérables ont été accomplis ces dernières années dans sa compréhension à la suite de la découverte des gènes (plus de 1 000, soit 3 % des gènes humains) qui codent les protéines réceptrices des odorants. Chaque neurone olfactif n'exprimant qu'un ou quelques-uns de ces gènes, de nombreux récepteurs olfactifs sont donc nécessaires. Les neurones exprimant un même gène de récepteur olfactif transmettent tous leurs potentiels d'action à une même petite zone du bulbe olfactif. Depuis qu'Homo sapiens existe, 60 % de ses gènes olfactifs ont été perdus par inactivation génique mais il lui en reste encore aujourd'hui 350 à 400 actifs.

L'odorat humain était considéré comme l'un des sens les moins développés. La littérature scientifique considérait qu'il pouvait détecter 10 000 odeurs différentes mais une étude en 2014 suggère qu'il peut en percevoir plus d'un billion (1 000 milliards). Ainsi, l'olfaction reste d'une grande importance dans la détermination consciente ou inconsciente de nos comportements. Il existe, en pratique, deux seuils pe****tifs. Le plus faible correspond à la détection d'une odeur, mais que le sujet ne peut identifier. Le second seuil correspond à l'identification de l'odeur en question. Certaines molécules, comme les thiols, se détectent à des taux beaucoup plus faibles que d'autres. Certains animaux sont capables de détecter des molécules un milliard de fois plus diluées que le seuil de notre odorat. Enfin, il existe une présomption que certaines molécules (hormones, phéromones) soient détectées par le système olfactif, même si leur pe****tion ne se traduit pas en termes d'odeur « consciente ».

La pe****tion d'une odeur résulte d'un stimulus très rapide, presque instantané, qui comporte plusieurs informations, parmi lesquelles l'intensité et la qualité de l'odeur. Au niveau de l'intensité, notre odorat se comporte comme pour la notion de chaud et de froid. L'intensité du signal est importante au début de la pe****tion puis baisse progressivement avec l'adaptation. Sur le plan qualitatif, notre odorat fonctionne comme pour la notion de goût. Nous pouvons reconnaître, apprécier et classer la qualité d'une odeur.

Bien qu'empruntant des voies nerveuses distinctes, l'odorat et le goût sont étroitement liés et une grande partie de ce qu'on attribue au goût dépend en fait de l'odorat. Ainsi, si l'organe olfactif est congestionné à cause d'un rhume, les sensations de goût s'en trouvent considérablement réduites.

Modulation

Comme les autres sens, l'odorat peut être exacerbé par l'attention. Son intensité dépend aussi du rythme circadien. Il a ainsi été montré chez le rat de laboratoire que la performance de la réponse neuronales à une odeur varie selon l'heure. Ainsi, chez le rat, une odeur réputée biologiquement neutre (huile de bois de cèdre, ou huile minérale) est un stimulus odorant mieux perçu en période de nuit subjective par l'odorat du rat que de jour subjectif, de même pour une odeur biologiquement pertinente (alarme) telle que celle de l'urine du renard roux, l'un des principaux prédateurs potentiels du rat.

Développement

Dans les années 1960, des recherches menées par le professeur Lipsitt ont permis de démontrer qu'il existe des capacités de détection et d'apprentissage des odeurs chez le nouveau-né. Même in utero, le système olfactif du fœtus est un des premiers sens à se mettre en place entre 11 et 15 semaines.

L'exposition du fœtus aux substances odorantes transportées par le liquide amniotique lui donne une première expérience olfactive qui est susceptible d'influencer ses préférences après la naissance.

Éléments anatomiques

Au niveau anatomique, le système olfactif est composé de deux structures, le système olfactif principal dont la stimulation induit les sensations d'odeur et le système trigéminal qui induit des sensations somatosensorielles (tactile, thermique, douleur, humidité). Il existe une troisième partie appelée « organe voméronasal », qui est situé en retrait dans l'orifice des narines. Chez l'homme l'organe voméronasal reste dans un état rudimentaire car ses afférences nerveuses disparaissent dès la 18 semaine de la vie embryonnaire. Il ne semble pas fonctionnel, mais son implication dans la détection de phéromones fait l’objet d’un vif débat (Giorgi et al., 2000; Foltan et Sedy, 2009; Mast et Samuelsen, 2009). Chez de nombreuses espèces de vertébrés cet organe sensoriel est lié à la pe****tion des phéromones pour sa reproduction ou le marquage de son territoire par exemple.

Troubles de l'odorat

Les troubles de l'odorat sont appelés dysosmies.

Quantitatifs

Anosmie et hyposmie

La perte de l'odorat est appelée anosmie, sa diminution substantielle est appelée hyposmie. Elle est le plus souvent due à des traumatismes, ou à des infections mal soignées (rhinite, ...), mais peut aussi être d'origine génétique ou congénitale. L'anosmie peut concerner toutes les odeurs ou seulement certaines d'entre elles (anosmies spécifiques). Elle est souvent accompagnée d'agueusie (son équivalent lié au goût), quoique cette diminution du goût soit constatée chez les gens ayant perdu l'odorat tardivement. Cette perte d'odorat peut aussi signaler que les sinus sont bouchés, notamment dans la maladie polypose naso-sinusienne.

L'anosmie ou la difficulté de reconnaissance des odeurs peuvent être des signes précurseurs de maladies neurodégénératives, telle la maladie d'Alzheimer ou la maladie de Parkinson, ou d'autres problèmes différents des pertes sensorielles "normales", liées au vieillissement. Il a d'ailleurs été constaté, chez des souris de laboratoires modifiées pour produire naturellement des plaques amyloïdes, reproduisant ainsi ce qu'on observe chez l'homme dans le cas de maladie d'Alzheimer, que la première partie touchée par la dégénérescence du cerveau est celle qui est responsable de l'odorat de la souris, située entre le centre du cerveau et le museau. Les premiers symptômes sont effectivement une diminution des capacités olfactives de la souris, de façons très rapides et sensibles, puisque détectés dès les premières plaques, vers 3 mois (chez la souris modifiée). Ceci laisse penser qu'un test olfactif peut être une des alternatives aux méthodes plus coûteuses (scanner, etc.) de diagnostic précoce de la maladie d'Alzheimer ».

La perte d'odorat peut avoir des effets variés sur l'organisme des gens qui en sont atteints. On constate souvent une période de forte dépression liée à l'anosmie, accompagnée de symptômes divers, parmi lesquels un amoindrissement de l'appétit et de l'excitation sexuelle.

Un test efficace quels que soient l'âge et la culture du patient et n'impliquant pas les capacités de mémoire est basé sur l'inhalation de parfums très désagréables : Une personne normale bloque (par réflexe) sa respiration dès le début de l'inhalation, alors qu'un déficient olfactif inhalera plus longtemps avant de détecter l'odeur ou ne la détectera pas.

Hyperosmie

L'hyperosmie est une augmentation de la capacité olfactive, par exemple avoir la capacité d'identifier la dernière personne à avoir quitté une chaise grâce à son odeur. On retrouve ce symptôme chez les personnes atteintes d'algie vasculaire de la face, de migraines, ou d'insuffisance surrénalienne chronique primaire.

Qualitatifs

Cacosmie

Trouble de l'odorat qui amène les patients à aimer ou percevoir des odeurs fétides, putrides ou réputées désagréables. La cacosmie peut avoir une origine physiologique (rhinite, sinusite, tumorale) ou psychologique. Souvent confondu avec la cacostomie qui désigne l'exhalaison d'odeurs désagréables. Celles-ci proviennent de troubles fonctionnels (de la bouche ou du système digestif).

Parosmie

La parosmie (en) est une distorsion d'une odeur vers une autre odeur, généralement désagréable.

Phantosmie

La phantosmie (ou fantosmie) est une odeur fantôme qui survient sans qu'une source d'odeur soit présente. Elle peut être agréable ou désagréable.

Utilisations particulières

Des chiens ont été dressés avec succès pour repérer à l'odorat des gouttes de mercure par exemple piégées dans la moquette ou dans les fentes d'un plancher, des instruments contaminés, des puits, des égouts... Deux labradors ont ainsi en Suède pu aider à repérer 1,3 t de mercure collectées, dans les 1 000 é***** ayant participé au projet « Mercurius 98 ». Aux États-Unis, un chien dressé a permis de récupérer 2 t de mercure dans les é***** du Minnesota.

En France, des opérations « Nez de Cléopatres » demandant à des citoyens de noter leurs sensations olfactives à la fenêtre ou au balcon une fois par jour, ont permis de mieux suivre le trajet de certaines pollutions dans des villes industrielles (par exemple Calais), en cartographiant ces données, croisées avec celles de la météo.

嗅觉是一种由感官感受的知觉。它由两感觉系统参与，即嗅神经系统和鼻三叉神经系统。嗅觉和味觉会集成和互相作用。嗅觉是一种远感，即是说它是通过长距离感受化学刺激的感觉。相比之下，味觉是一种近感。

嗅觉系统

嗅觉系统是指感受气味的感觉系统，他将化学信号转化为感受。大部份哺乳类及爬虫类动物的嗅觉系统由主要嗅觉系统（main olfactory system）及辅助嗅觉系统（accessory olfactory system）组成。前者负责感应气态物质的气味，后者则负责感应液态物质的气味。 生理结构 脊椎动物的嗅觉感受器通常位于鼻腔内由支持细胞、嗅细胞和基细胞组成的嗅上皮中。在嗅上皮中，嗅觉细胞的轴突形成嗅神经。嗅束膨大呈球状，位于每侧脑半球额叶的下面；嗅神经进入嗅球。嗅球和端脑是嗅觉中枢。外界气味分子接触到嗅感受器，引发一系列的酶级联反应，实现传导。大多数行为研究表明辅助嗅觉系统接受的气味通常是信息激素。 中央系统 嗅觉感受神经的轴突在嗅球上聚合形成的簇群，叫做肾小球。在肾小球内，轴突接触到帽僧细胞的树突以及其他种类细胞。帽僧细胞将其轴突延伸到各个大脑区域，包括嗅前核, 梨形皮质，中央杏仁核，内嗅皮质， 和嗅觉小瘤。 嗅觉的受器位于鼻腔上方的鼻黏膜上，其中包含了支持功能的皮膜细胞和特化的嗅细胞 作用机理 对于哺乳类动物来说，主要嗅觉系统从鼻子吸入气体，接触到包含有很多种嗅觉感受器的嗅觉上皮细胞，从而探测到气味。这些气味感受器是嗅觉上皮细胞上的两极嗅觉感受神经的膜蛋白。并不是像大多数感受器结合特定的配体，嗅觉感受器对很多范围的气体分子呈现亲和性。嗅觉神经将感受器激活成电子信号。信号从而在嗅觉神经上转导。嗅觉神经，类似于感光神经，并不是边缘神经系统的一部分，但是被定义为大脑的一部分。嗅觉神经一直延伸到嗅球，嗅球是属于中央神经系统的。在不同嗅觉神经上，嗅觉感受器的复杂设计可以从背景环境气体中识别新的气体并且决定气体的浓度。

作用与影响

嗅觉是外激素通讯实现的前提。在生物界昆虫方面，它们的触角有嗅毛。有趣的是雄性家蚕只能嗅到雌性的外激素。但相当灵敏，只要一分子的外激素就能引起它的神经冲动。

嗅觉消失

征象与症状 嗅觉灵敏度较低与鼻子呼吸有困难。人生病时，常常会嗅觉消失。若不明原因的闻不出气味则叫作失嗅，此症由于鼻腔阻塞，空气到达不了鼻子的灵敏区；其次是嗅觉神经受伤或损坏，以及脑的嗅觉中区有病。鼻阻塞性失嗅是由于鼻息肉、肿瘤和鼻粘膜肿胀。鼻的嗅觉神经损伤多由于病毒感染和过敏反应，此外头部损伤、鼻部手术或肿瘤也会造成嗅觉神经组织损伤。失嗅的人仍可靠舌头分辨出咸、酸和苦味，唯无法分辨香味。 诊断 虽无感冒症状，唯嗅觉消失时应即时找医师就诊。失嗅主要由鼻息肉与慢性过敏反应所引起，当然也不完全排除鼻内肿瘤之可能性。 治疗 大多数鼻中隔偏曲很少会引起不适，也无需做什么处理。如一侧鼻塞太严重可以做鼻中隔矫正术，此术可在门诊局部麻醉下施行，也可住院全身麻醉手术。 神经系统：感觉系统／感觉（TA A15） 特殊感觉 视觉系统／视觉 听觉系统／听觉 化学感受器（嗅觉系统／嗅觉 · 味觉系统／味觉） 体感 疼痛（伤害感受） · 温度刺激（温感） · 前庭系统 （平衡感） · 机械刺激 （压力、振动、肌肉运动知觉） 其它 感受器